临界性容易宣称,却难以测量
神经临界性是一个假说:神经系统处在有序与无序之间的边界上,活动既不会消失,也不会爆发。通常的标志是雪崩,即活动爆发,其规模与持续时间服从幂律。论文提出的问题是,这些幂律的指数很难从经验数据中估计,而且对它们的解释往往取决于所假设的模型。
作者还指出第二条路径:用相邻时间点活动量的比值来估计分支参数。这条路径假定神经活动可以由无关联的分支过程很好地描述,而这与长程相关本身相冲突,因为长程相关正是临界性的标志之一。第三种方法是时间重整化,它需要拟合一个显式的动力学模型,例如自回归过程。因此,论文要填补的空白很具体:需要一种仍然与底层动力学相联系、但不要求知道真实控制参数的度量。
Fisher 信息度量实际计算的是什么
论文把 FIM 描述为一种广义磁化率。在操作层面,它衡量当某个参数改变时,某个可观测量的概率分布会以多快的速度发生响应。在临界点附近,磁化率增大,因此 FIM 的峰值标记出高敏感性的区域。
论文的关键做法是对每个系统计算两次 FIM。第一次使用模型的理论控制参数,也就是直接把系统调向或调离临界性的量。第二次使用观测到的分支比,其定义为相邻两个时间点活动量的比值,无需知道控制参数即可测量。第二次计算才是用来模拟真实记录的那一次。由于底层分布无法解析求解,所有 FIM 值都是从模拟数据中非参数估计得到的,并用自助重采样重建分布。
仅凭观测分支比无法标记临界性
在给出 FIM 结果之前,作者先检验观测到的分支比本身能否作为接近程度的度量。他们考察它的驻留时间,即该比值停留在某个给定值附近小范围内的时长占比,并将其表示为各模型控制参数的函数。
在两个神经系统中,驻留时间在临界点处出现的是最小值而不是峰值,而活动的时间标准差在那里达到峰值。分支过程的表现又不同,呈现单调趋势,作者将其归因于处理永不终止的实现时遇到的困难。结论是,在三种情况中,观测到的分支比都没有在数值 1 附近出现峰值。无法直接从观测比值的统计量读出与临界性的接近程度,这正是转而计算其 FIM 的动机。
控制参数的 FIM 在临界点处出现峰值
在全部三个模型中,针对理论控制参数计算的 FIM 都在已知临界点处显示出明显的峰。在 Galton-Watson 分支过程中,控制参数是真实的平均分支比,FIM 峰位于数值 1 处;其高度随最大代数增加而增长,位置则收敛到 1。
在脉冲神经网络中,控制参数是连接矩阵的最大特征值,相变发生在数值 1 处。FIM 峰出现在那里,其高度随空间系统规模和记录时长同时增加,这与无限系统极限下磁化率发散相一致。在全脑模型中,对于 1000 个脑区的分区方案,全局耦合的 FIM 在耦合值约为 1.1 处出现峰值。用结构连接的最大特征值对耦合进行重标度后,三种分区规模的峰塌缩到同一位置,并且峰高随脑区数量增加而增长。
分支比的 FIM 在临界性附近变得更尖锐
真正具有实际意义的是第二次计算。当针对观测到的分支比计算 FIM 时,在所探索的从亚临界到超临界的整个范围内,它都在比值 1 处出现峰值。随与临界点距离而变化的是这个峰的形状:在临界点附近它最高、最窄,随着系统远离而变宽。
论文用 FIM 分布的二阶中心矩来量化峰宽,并采用归一化权重。在分支过程中,峰在临界点两侧的展宽是不对称的,作者认为这很可能源于亚临界过程与超临界过程之间的不对称:前者代际规模指数收缩,后者则增长且可能永不终止。在脉冲神经网络中,超临界区域保留了一个对控制参数基本不变的峰,作者认为这很可能与抑制性反馈限制了平均活动有关。在临界点处进行的有限尺寸分析显示,随着网络规模增大,峰会增高并变窄。
真实记录示例能说明什么,不能说明什么
论文把分支比 FIM 应用于清醒状态和 non-REM 睡眠状态下的真实神经元脉冲记录。两种状态下都在比值 1 处出现了峰,这与临界性相符。然而,两种状态之间的峰高和峰宽没有显著差异,因此这个例子支持峰的存在,却不能按与临界性的接近程度区分这两种状态。
这是该方法实际分辨能力最清楚的边界。模拟结果确立了:当底层模型已知、控制参数可以被系统性地改变时,峰高和峰宽能够追踪与临界性的距离。真实数据示例表明峰可以被检测到,但并未表明这些形状度量足够灵敏,能够对两种脑状态进行排序比较。
峰高与峰宽要一起读,不能只看峰
论文的实用性主张是:FIM 的峰宽和峰高给出了与临界性接近程度的连续、无模型读数,且不需要知道真实控制参数。仅凭峰的位置信息量较小,因为在所探索的整个范围内,包括远离临界性的区域,都会在分支比为 1 处出现峰。
区分信息在形状之中。高而窄的峰表明系统对分支比偏离 1 最为敏感,模拟结果把这一点与临界区域联系起来。较低而较宽的峰表明敏感性下降。作者的解释是,对活动相关可观测量的 FIM 同时充当临界性的检测器和接近程度的定量度量,并认为这对于多电极阵列、钙成像或 fMRI 时间序列等控制参数无法获取的经验记录具有前景。
因此,读者在比较不同系统时,优先关注的不是比值 1 处是否存在峰,而是这个峰有多尖锐。论文自身的真实数据比较就是警示:两种状态都可以显示出峰,而它们的峰宽和峰高却无法区分,所以形状读数应被视为一种连续指标,其分辨能力仍需在它被应用的具体场景中得到证明。
本文引用的文献
Fisher Information Metric as a model-free measure of proximity to criticality in neural systems
在分支过程、脉冲神经网络和全脑模型中,观测分支比的 FIM 都在比值 1 处出现峰值,并在临界性附近变得更高、更窄,从而提供了一种无需真实控制参数的无模型读数。
