同一刺激，两种行为策略
研究让同一批小鼠学习两项依赖胡须的辨别任务。在“是什么”任务中，小鼠要用胡须区分两种砂纸纹理（P100 与 P1200 目），并对作为 go 刺激的那种纹理舔舐以获得奖励。在“在哪里”任务中，小鼠要区分同一纹理出现的位置。关键在于，两项任务中的 go 刺激在身份和位置上完全相同，因此脑活动的差异不能只归因于物理刺激本身。
在成像过程中，作者按纹理接近时小鼠的动作把 Hit 试次分开。主动试次中，小鼠在感觉期内（定义为纹理停止前 1 秒到停止后 1 秒）明显移动并快速摆动胡须；被动试次中，小鼠安静坐着，让纹理碰到胡须。活跃度指主动 Hit 试次所占百分比，它在不同小鼠之间差异很大，但在同一只小鼠的两项任务之间相近，跨小鼠比较两项任务时也没有显著差异（p = 0.12，符号秩检验）。
正是这一设计让论文的问题可以被回答。由于在关键比较中刺激和任务规则保持不变，作者可以追问：全脑的参与究竟跟随外部任务，还是跟随动物自身的策略。
主动搜索与被动触碰把大脑分成两套网络
研究使用三种记录方式：对整个背侧皮层进行宽场钙成像；把皮层成像与多光纤光度记录结合，覆盖丘脑—皮层—杏仁核网络；以及在 24 个皮层和皮层下位点进行多光纤光度记录。结果显示，主动与被动 Hit 试次产生相反的空间模式。主动感觉增强桶状皮层和许多额侧区域；被动感觉增强桶状皮层以及后侧的 LM 和 P 区。
差异图（主动减被动）最清楚地显示了这种分化：在感觉期内，数值从后侧区域的负值逐渐过渡到额侧区域的正值，并在不同小鼠中重复出现。对活跃度和任务类型做双因素方差分析，在后侧组（活跃度 F(1) = 104.9，p = 1.54×10⁻²⁴；任务 p = 0.13）和额侧组（活跃度 F(1) = 2186.4，p = 5.86×10⁻¹⁴³；任务 p = 0.7）都发现活跃度效应显著、任务效应不显著，交互作用也不显著。这一比较背后的试次数为：来自六只小鼠的 6324 个主动“是什么”试次、5733 个主动“在哪里”试次、1895 个被动“是什么”试次和 1751 个被动“在哪里”试次。
丘脑呈现相似的轴线：MGV 和 MGD 等后侧丘脑区域在被动试次中更活跃，而 RT 和 POM 等额侧丘脑区域在主动试次中更活跃。作者把主动策略描述为招募额侧子网络，包括 M2、前额叶皮层、额侧丘脑和海马；把被动策略描述为招募后侧子网络，包括 P 区、后侧丘脑和杏仁核。
选择信号跟随策略而非任务
一个用于解码小鼠选择（Hit 与正确拒绝）的分类器显示了选择信息所在的位置。在皮层、丘脑—皮层—杏仁核和皮层下记录中，后侧组在被动策略下权重显著更高（皮层 p = 6.95×10⁻⁴），额侧组在主动策略下权重显著更高（皮层 p = 3.67×10⁻⁵）。同样的模式出现在丘脑—皮层—杏仁核网络（后侧 p = 1.36×10⁻⁸；额侧 p = 1.07×10⁻⁶）和皮层下区域（后侧 p = 1.96×10⁻⁴；额侧 p = 6.75×10⁻⁵）。
这种不对称很重要。后侧区域在被动试次中权重显著为正，在主动试次中权重显著为负，这与主动搜索期间受到抑制相符。相比之下，额侧组在被动策略下携带的选择信息与零没有显著差异。分别分析“是什么”和“在哪里”任务时，解码上的分化看起来相似。
因此，选择在哪里被表征取决于动物采用了哪种策略，而不是任务提出了哪个问题。这与“两项任务被同样处理”是不同的主张；它说的是，主导性的组织变量是内部状态。
后侧区域还追踪试次历史与训练顺序
一个多变量模型在校正运动影响后，量化了每个变量对神经元反应的贡献；做法是对运动变量进行试次打乱，并使用交叉验证 R²（0.1162 ± 0.0178，均值 ± 标准误，n = 19 只小鼠，感觉期内跨所有脑区平均）。运动预测变量的系数比非运动预测变量高一个数量级，证实行为运动主导全脑动态。
在该模型中，活跃度和表现与额侧皮层正相关，与后侧皮层负相关。内部预测变量——试次历史、当天先做哪项任务、每天的任务数——呈现相反模式，与后侧区域正相关。任务参数本身（“是什么”与“在哪里”）没有显示清晰的额侧/后侧分化。
训练历史又增加了一层。在六只接受皮层成像的小鼠中（三只先学“是什么”，三只先学“在哪里”），任务和首个任务这两个预测变量在后侧区域存在显著差异，而在额侧区域没有（p < 0.001，Mann–Whitney U 检验）；额侧区域不随训练历史变化（p > 0.05）。对系数矩阵做无监督嵌入，得到两个混合了皮层、丘脑和皮层下区域的亚组，并与额侧/后侧划分一致。
额侧主导减弱时任务身份才显现
论文最具体的结果，涉及“是什么”和“在哪里”信息何时变得可读。作者使用唯一 R²——打乱其他所有变量后由单个变量解释的方差——发现相反的梯度：运动在额侧区域为正、在后侧接近零，而任务在额侧接近零、在后侧为正。任务调制指数高于 0.5 表示感觉期内后侧区域以任务相关编码为主。
试次层面的分析让这一点更清晰。在 M2 较早反应的试次（M2 优先）中，两项任务里额侧区域都被强烈激活，后侧皮层受到抑制；M2 和 ALM 等额侧区域在两项任务之间仍有差异（p < 0.001），作者认为这可能反映运动策略的细微差别。在桶状皮层先反应的试次（BC 优先）中，任务编码出现在后侧区域：“是什么”试次中，P、LM 和 POR 区呈正反应，而“在哪里”试次中这些区域显著下降（p < 0.001，Mann–Whitney U 检验）。
这解释了为什么简单地对试次取平均没有揭示任务差异：这些差异很可能被 M2 介导的抑制掩盖了。作者的解释是，后侧子网络能够编码物体身份和位置，但只有在额侧子网络的主导作用被排除时才会如此。
相互交替的回路取代并行双通路
论文反对把结果解读为支持身份与位置两条并行皮层通路的证据。在很大一部分试次中，两项任务的额侧/后侧分化相似，作者称这削弱了双通路假说。他们还认为知觉—行动框架并不完整：被动情况下小鼠最终仍要舔舐，因此额侧区域应保留一定的动作规划；该团队此前的工作也显示 M2 和 P 都能维持工作记忆。
他们转而提出两条由当前内部状态选择的交替通路。按其描述，主动感觉让额侧子网络接管并抑制后侧网络，可能通过 M2 对丘脑网状核的自上而下控制实现，而丘脑网状核会抑制投射到后侧皮层的丘脑核团。没有额侧控制时，后侧网络把感觉与内部表征整合起来，正如被动观看或专注触碰时那样。
作者还指出，被动小鼠表现下降、学习时间延长，可能说明后侧子网络在压力更大的情境中被招募；他们也明确提示，本研究未测量的其他运动相关参数可能解释部分神经元层面的任务差异。
小鼠胡须模型尚未回答的问题
若干边界限定了这些结果能推广多远。记录只来自雄性小鼠，性别差异尚未检验。不同成像方式覆盖的脑组织比例不同：皮层成像覆盖背侧皮层第 2/3 层兴奋性神经元，光度记录只针对选定位点，约 80% 被追踪的光纤正确定位到目标脑区。分类器和编码分析依赖每种记录方式下数量有限的小鼠（皮层 n = 6，丘脑—皮层—杏仁核 n = 4，皮层下 n = 9）。
论文中的因果表述明确只是提议。M2 到丘脑网状核的抑制通路是作为一种可能机制提出的，作者表示未来研究需要在头部固定和自然条件下分别剖析每个子网络及其门控相互作用。
由此得出的实际优先事项是一条比较规则，而不是一个脑区标签：在追问身份或位置在行为动物中何处被编码时，应先把主动试次与被动试次分开。把两者合并，可能让后侧任务信号藏在额侧抑制之后；而把“是什么”和“在哪里”当作首要划分，则可能错过数据显示更大的策略效应。
本文引用的文献
Brain-wide pathways for object identity and location are dominated by internal strategies
在小鼠中，主动搜索与被动触碰分别招募不同的额侧与后侧全脑子网络；后侧区域主要在额侧主导作用被排除时才编码物体身份和位置。