感觉—运动边界的零模型选择会改变连接组比较吗？

标准零模型造出嗅觉到运动的捷径

连接组零模型是作为基线的随机化接线副本：如果建立在真实接线上的演化智能体胜过建立在副本上的智能体，就认为实测接线起了作用。论文的第一步，是测量两种常见随机化对一个压缩的成年果蝇连接组（FlyWire v783，512 个细胞类型组加 1,000 个 Kenyon 细胞）实际做了什么。

列打乱（N1）和保持度数的边交换（N2）都把 10.6% 至 10.7% 的嗅觉输出直接送到下行运动群上。在连接组本身中，这一比例是 0.012%，而且 53 个下行群中有 52 个与嗅觉输入相隔两个或更多突触。从嗅觉受体到下行群的中位路径长度从三个突触降到一。作者指出，这不是零模型的错误，而是随机化边界所造成的结果。

直达通路改变了比较所测的内容

智能体在一个单位正方形中觅食，场上有 24 个带气味标记的斑块，能量预算迫使它们觅食；四种生态由静止或追捕的捕食者与全部营养或全部有毒的斑块交叉组合而成。每种接线条件都作为独立的 512 个智能体岛屿演化 600 代，每个条件十个种子。由于在这个任务中，从气味到运动的短促反应通路很有用，把这条通路交给对照智能体的零模型，就不再是衡量连接组自身接线的中性基线。

这是论文的框架性主张，而不是一项独立测量：零模型比较的结论，是关于随机化改变了哪些性质的陈述。下面的实验通过固定边界来检验这一主张。

连接组输给带捷径的零模型

面对 N1 和 N2，连接组在最后一次共同园圃探针上落后；该探针是在一组共享世界中，对演化后的智能体做固定评估。按种子均值计算，劣势分别为 −0.22 和 −0.20 个适应度单位，N1 的 p_holm = 0.029，N2 为 0.016。注册的主要终点是整段运行的平均适应度，它没有检测到差异：种子均值中位数为 N1 的 −0.03 和 N2 的 −0.02，论文将其报告为未检测到差异，而不是等效。

策略指标指向同一方向。阻断嗅觉使连接组损失 0.03 个适应度单位，而 N1 损失 0.68、N2 损失 0.64（p_holm = 0.008），说明对照组对嗅觉的依赖远高于连接组。所有量都是无量纲的模拟单位。

保留边界的零模型缩小了差距

修正后的网格用两个保留边界的对照 N4 和 N5 取代了第三个标准零模型。它们只对内部边施加同样的列打乱或保持度数的操作，内部边指源不是感觉群、目标不是下行群的边；除非每一条感觉输出边和运动输入边都与连接组逐位相同，引擎就会中止。约十分之九的内部边被替换。

按种子均值计算，连接组减对照的差异为 N4 的 +0.002 和 N5 的 −0.074，两者都在预先注册的 ±0.10 等效界内。敏感性分析显示，N4 的结论在低至 0.045 的任何界下都成立，而 N5 的结论在 0.10 下成立、在 0.075 下不成立，因此论文称其为边缘性结果。在同时匹配活动离散度的校准下重跑，得到相同的结论。相对 N4 和 N5 的阻断嗅觉代价差异（−0.07 和 −0.11）经校正后不显著，且比相对 N1 和 N2 的差距小五到九倍。

某一生态中的领先未能复现

等效结论是在四个生态的种子均值上作出的，而不是逐生态作出的。在安全食物生态中，N5 在十个种子下领先连接组 0.26（p_holm = 0.029）。在两个全营养生态中追加的十个预先注册种子没有复现这一结果：种子 10 至 19 给出 +0.031，90% 区间为 −0.068 至 +0.152；全部 20 个种子给出 −0.104（−0.208 至 +0.016，p_holm = 0.27）。

在 20 个种子下，N4 和 N5 的逐生态区间在一个生态（捕食者加营养斑块）中落在 ±0.10 内，在另一个生态中则不然，而 N1 在两个生态中都保持领先。论文明确指出，展示逐生态异质性是为了让它可见，而不是作为等效性主张。

把捷径移入连接组会提高适应度

干预实验直接检验这一机制。通过保持度数的目标交换把捷径加入连接组，直到其嗅觉捷径比例达到 N2 的 0.106，结果在 10 个种子中的 10 个里把适应度提高了 0.44，并把阻断嗅觉的适应度代价从 0.15 提高到 0.99。一个分级剂量系列把该比例至少提高到 1%、3%、5% 和 10%，适应度随之同步上升，在两个生态的种子均值上从 2.37 升到 2.93，10 个种子中有 9 个的逐种子秩相关为正。在第 0 代，各剂量无法区分，因此这一趋势是演化的产物，而不是初始接线的产物。

交换次数匹配的比较把重连的数量与重连所创造的东西分开。全剂量用了 68 至 129 次交换（均值 98.5），而假处理固定为 101 次，但全剂量在种子均值上仍领先假处理 0.534（10 个种子中的 10 个）。在全剂量所用交换次数少于假处理的七个种子中，它在这七个里仍然全部领先。一个针对边界的假处理重连了相同的边界边但不制造捷径，它与连接组相当（+0.007，在 ±0.10 参考界内），而全剂量领先它 0.600。

假处理结果未能确定的部分

原先注册的预测是假处理会与连接组相当，但这一预测失败了：假处理减连接组为 +0.034，90% 区间为 −0.062 至 +0.123，跨过了界，而且两个生态的符号相反。因此论文报告说，优势中有一小部分来自一般的保持度数重连，与相同交换次数下可归因于捷径的 0.534 相比很小；论文还表示，从这些运行中无法判断这一小部分由什么构成。一项未注册的、对末代运行内适应度的分析确实满足等效标准，论文报告了它，同时指出它不支配注册检验。

另一项检查支持内部仍然重要：把内部权重置零会损失 18% 至 23% 的适应度，随机置换它们会损失 46% 至 55%，这在每个条件中都成立，且连接组与任何对照之间都没有检测到差异。智能体并不是只靠边界解决任务的。

信任零模型比较前应检查什么

这篇论文确立的实际优先事项是一项诊断方法，而不是关于果蝇大脑的结论。在把连接组对零模型的适应度差距读作关于实测接线的证据之前，应检查零模型的感觉到运动路径统计量，与它声称保留的度数统计量并列来看。在这里，捷径比例区分了结果：标准零模型为 10.6% 至 10.7%，连接组为 0.012%，保留边界的零模型约为 0.01%。

论文自身的边界是：这些是在觅食任务中带有压缩连接组的演化具身智能体，等效结论是在十个种子、四个生态上的种子均值陈述，且 N5 的结果在 0.10 界下是边缘性的。在这一范围内，最重要的比较是交换次数匹配下的比较：制造感觉—运动捷径的重连比不制造捷径的重连领先 0.53 至 0.60，而连接组与无捷径假处理无法区分。

本文引用的文献