慢波睡眠似乎确实会强化并重组记忆
对问题中慢波睡眠这一半最清楚的支持,来自在睡眠中给记忆提示的研究。在靶向记忆再激活中,先让受试者在清醒时把某个声音与学习材料配对,然后在睡眠中轻声播放这个声音,促使相关记忆重新进入活动状态。在慢波睡眠期这样做时,情绪记忆得到了增强,而且这种益处在对慢波睡眠和快速眼动睡眠都花了很多时间的人身上最强[1]。另一组实验发现,在慢振荡的上升相位给予提示,能改善传递性推理任务中较难的推断跳跃;而在下降相位给予提示,则导致第二天早上表现低于随机水平[2][5]。
慢波睡眠也出现在观察性数据中。在睡眠受扰的人身上,较高的慢波指数与更好的记忆分数和单词学习测验中的保持成绩相关,而NREM睡眠中更多的呼吸中断则与更差的记忆巩固相关[4]。这一模式与慢波睡眠对记忆有积极作用相符,但它本身并不能证明重放就是其中的机制。
快速眼动睡眠更像是在修剪,而不是在保护
“快速眼动睡眠期的重放能保护新记忆免受干扰”这一想法,并不是那项小睡研究所发现的。当情绪记忆在快速眼动睡眠期被重新激活时,记忆反而受损,而不是受到保护[1]。在没有任何提示就小睡的那组人中,快速眼动睡眠占比越高,回忆成绩越差。作者将此解释为:情绪记忆会在快速眼动睡眠期衰退,除非它们在此前慢波睡眠期已经被重新激活[1]。
这一解释符合一个更宏观的图景:睡眠同时承担两项工作。在同一项研究中,慢波睡眠和快速眼动睡眠合计时间较长的人,对重新激活过的项目记得更好,但对未重新激活的项目记得更差,提示睡眠既保留了被重放的内容,也放掉了没有被重放的内容[1]。因此,快速眼动睡眠可能是通过清除未经复述的材料来补充巩固,而不是通过保护一切免受干扰。
快速眼动睡眠的作用可能在于解决问题,而非提供保护
一篇关于快速眼动睡眠期眼动的综述指出了另一种作用。它指出,依赖海马体的陈述性记忆会在慢波睡眠期被反复重新激活,并被推向皮层的长期存储,但慢波睡眠在程序性记忆和问题解决记忆中的具体作用更有争议[3]。该综述重点提到一项研究:学习后快速眼动睡眠期与眼动锁时的脑电活动与对照夜不同,而且只有相位性快速眼动睡眠(即眼动爆发)期间的变化,才能预测汉诺塔任务上的过夜改善[3]。
这一发现支持快速眼动睡眠参与巩固问题解决技能,而不是守护记忆免受干扰。该综述还提醒,快速眼动睡眠并不是单一均匀的状态:相位性和紧张性快速眼动睡眠表现出不同模式,只有相位性快速眼动睡眠的变化与表现相关[3]。因此,任何“快速眼动睡眠期的重放能保护记忆”的说法,都需要说明是哪种亚状态、哪类记忆,而支持保护作用的证据并不存在。
“转移到皮层”多半是背景,而不是被检验的结果
“转移到皮层”这一说法在综述中是对大量一致文献的概括:陈述性痕迹在慢波睡眠期被反复重新激活,促进皮层层面的长期存储[3]。但那些直接操纵再激活的研究测量的是行为结果——情绪记忆、推断跳跃、问题解决速度——而不是记忆在物理上移动到皮层[1][2][3]。皮层转移的说法是对一个得到充分支持的一般性观点的有用简写,但这些具体实验并没有直接检验它。
证据真正支持的结论更窄、也更实用:慢波睡眠是重新激活你想保留的记忆的好时机,而且慢振荡内的时机很重要[2][5]。相比之下,快速眼动睡眠在这里并未被证明能保护记忆免受干扰;如果说有什么提示,那项小睡研究反而表明,它可能削弱那些尚未在慢波睡眠中得到强化的情绪记忆[1]。这两个阶段似乎协同工作:慢波睡眠负责保留,快速眼动睡眠可能负责清除,而不是一个提供保护、另一个负责转移。
本文引用的文献
情绪记忆在慢波睡眠期被重新激活时增强,在快速眼动睡眠期则受损
在快速眼动睡眠期重新激活情绪记忆会损害这些记忆,而在慢波睡眠期重新激活则会增强它们;在无提示的小睡中,快速眼动睡眠占比越高,回忆成绩越差。
慢波睡眠中的记忆再激活增强人类的关系性学习
在慢波睡眠上升相位进行靶向记忆再激活,改善了传递性推理任务中较难的推断跳跃;而在下降相位给予刺激则导致表现低于随机水平。
关于快速眼动睡眠期眼动在记忆巩固中作用的新见解
一篇综述报告,陈述性记忆会在慢波睡眠期被重新激活以进行皮层存储,而与相位性快速眼动睡眠期眼动锁时的脑电变化能预测过夜的问题解决改善。
睡眠受扰者的慢波睡眠、氧饱和度下降与记忆巩固
在睡眠受扰的人身上,较高的慢波指数与更好的记忆巩固和保持相关,而NREM睡眠中更多的呼吸中断则与更差的巩固相关。
慢波睡眠中的记忆再激活增强关系性学习
在慢波睡眠上升相位提示记忆再激活,能提升推断表现并产生可检测的记忆 reinstatement,而在下降相位提示则没有这种痕迹,且损害了表现。
