感受野约束如何优化早期视觉皮层的刺激？

小感受野让区域级MEI生成失效

刺激优化让大脑编码模型回答一个问题：哪张图像能最强地驱动目标神经群体？模型返回的这张图像就是最兴奋输入（MEI）。这一方法此前已用fMRI数据应用于人类高级视觉皮层，但早期和中间视网膜拓扑区是另一类问题：这些区域的反应强烈受视网膜拓扑组织和较小群体感受野的塑造，而现有的fMRI刺激优化方法并未建模这些约束。

群体感受野（pRF）指刺激某个体素时起作用的那片视觉空间区域。早期视觉区的pRF很小，因此能兴奋一个体素的刺激，在图像其他位置可能几乎任意；而把一个区域内的体素平均起来，又会抹平相邻亚群体之间差异很大的选择性。论文因此以单个体素而非整个区域为目标，并把空间约束直接写进编码模型。

高斯pRF把CNN特征转成体素预测

两个框架共用同一个骨干：一个受试者特异的、体素级特征加权感受野（fwRF）编码模型。它从预训练的深度卷积网络中取中间层特征，按估计出的体素特异高斯pRF对这些特征做空间池化，再用池化后的特征预测该体素的fMRI反应。高斯的位置和大小通过在x、y和sigma上做网格搜索拟合，因此模型同时包含体素偏好什么特征、以及它在视野中看哪里。

两个框架随后在如何用这些预测生成图像上分道。RF-GO（感受野梯度优化）直接在图像上做正则化梯度上升，把预测反应往上推。RF-DiVE（用于视觉探索的感受野扩散）用反应梯度引导一个预训练的潜空间扩散模型，因此自然图像先验会塑造结果。这一比较之所以重要，是因为先验属于设计选择而非细节：早期视觉皮层对语义的选择性不强，所以此前并不清楚生成可解释的MEI是否真的需要扩散先验。

MEI把结构集中在pRF内部

以一个V1体素为例，两个框架给出的前几张MEI都在pRF内部（标为高斯的3σ范围）呈现一致的特征模式，而在pRF之外基本随机。这种空间特异性就是pRF约束的可见标志：优化器可以在别处放任何东西，而它确实这么做了。

在pRF内部，MEI呈现的是连贯结构而非噪声。论文举出的例子包括高对比度的黄黑直线与角状轮廓、构成抽象图案的多色弯线与曲线、暖色背景上的深色点簇，以及密集的粉色或绿色斑点图案。同一体素的最激活自然图像中也出现类似特征，例如明亮的黄色栏杆或带绿茎的粉色花朵；但只看这些自然图像，并不总能看出一组连贯的共同特征。作者据此认为，当自然图像无法揭示时，MEI合成可以暴露驱动一个神经群体的特征。

预测反应优势在独立编码器上仍然成立

核心的定量检验是计算机模拟（in-silico）：用架构、预训练数据集和NSD训练划分都不同的独立测试编码器，比较模型对MEI的预测反应与对自然图像的预测反应。比较对象是每个视觉区按R²排名前20的体素，更严格的自然图像对照是LAION-fMRI，而不是模型训练所用的NSD图像。

在所有方法和所有视觉区中，MEI引发的模型预测反应都高于最激活的自然图像。这一优势在用生成编码器评估时最大，在排名编码器和测试编码器上减弱；但即便在最困难的泛化到测试模型的情形下，四名NSD受试者的预测差异分数仍为正。在每个视觉区和每种生成方法中，多数受试者的优势都显著大于零（单样本t检验，p<0.01，FDR校正）。这是模型预测的结果，不是实测的神经反应；论文指出，仍需与人类受试者进行闭环实验来进一步验证。

生成方法与骨干网络改变权衡关系

RF-GO与RF-DiVE的差别不是单一排名。用生成编码器评估时，RF-GO在两种骨干下都取得比RF-DiVE更大的差异分数。这一优势在排名编码器或独立测试编码器下并未稳定保留；作者将其解释为RF-DiVE的自然图像先验使生成模型的激活较弱，但跨骨干的泛化更好。

骨干效应取决于框架。对RF-DiVE，DINO骨干在生成和排名编码器下得分高于ADV，且在多数独立测试比较中，DINO在所有区域对多数受试者都保持更高的差异分数。对RF-GO，DINO在生成编码器上同样更高，但在排名和测试模型上模式部分反转，DINO在所有区域与ADV相近或更差。作者推测，DINO与RF-GO搭配时容易产生损害跨模型泛化的模型特异偏差，而ADV给出的RF-GO MEI泛化更稳健。

图像统计也把两种方法区分开来。在两种骨干下，RF-DiVE的MEI都比RF-GO的MEI和自然图像更鲜艳，受试者平均a*和b*值更高，说明更偏向暖色中的红与黄。相对于自然图像，两种方法在最低测量空间频率上的贡献都更小，在中间频率上的贡献更大；而在每个框架内部，DINO生成的MEI比ADV生成的MEI进一步偏向中高频。

行为实验在多个区域上支持RF-DiVE

为检验MEI差异是否具有知觉意义，作者做了强制选择的人类行为实验，两个实验各32名受试者。受试者判断hV4的MEI还是V1的MEI呈现更强的三维形态；选择这一维度，是因为从V1到hV4对形状和形态的敏感性预期会增强。

在两种编码骨干和两种观看条件（pRF放大图与完整图像）下，受试者都更常认为hV4的RF-DiVE MEI比V1的MEI具有更强的三维形态。对LAION的自然图像，则没有出现可靠的hV4优于V1的偏好。RF-GO的结果在不同骨干和观看条件下不太一致，不过在完整图像条件下ADV骨干显示出hV4偏好。作者将此作为初步刻画，并呼吁开展更大规模的行为研究；论文也指出，其定量图像分析集中在Gabor特征、颜色、边缘和曲率等相对低层的属性上，对纹理、轮廓和表面结构的直接测量较少。

把两种方法当作稳健性检验

论文最有用的实际区分不是哪个框架整体胜出，而是各自换来什么。RF-GO更激进地最大化生成编码器的预测反应；RF-DiVE则牺牲一部分这种激活，换取对独立编码器更好的泛化，以及在行为实验中更具可解释性的区域差异。骨干选择同样不是中性的：DINO对RF-DiVE有帮助，但相对ADV可能损害RF-GO的跨模型泛化。

正因如此，作者提出把多种生成方法结合起来，作为区分稳健、可泛化的调谐属性与单一方法特有属性的策略。对于要探测V1-hV4中单个体素的读者，论文的证据支持把MEI看作由目标体素、编码骨干和优化框架共同塑造，并把在这些选择下都保留下来的特征——例如两个框架图像中都可见的曲线和纹理——视为该体素选择性更可信的候选。

本文引用的文献