同一性状,两种相反的稳定性结果
这篇论文要回答的是:植物功能性状与生态系统稳定性之间的联系是否处处相同。答案是否定的。研究覆盖蒙古高原和青藏高原20个样点的160个样方,结果显示,获取性策略在温带草地伴随更高的时间稳定性和抵抗力,在高寒草地却伴随更低的时间稳定性和抵抗力。在高寒系统中,与稳定性相关的是具有保守性状、生长缓慢的多年生植物。
这一分化之所以重要,是因为它挑战了“只有保守、耐胁迫的植物才能带来抵抗力和时间稳定性”这一常见预期。作者把结果概括为通往同一终点的不同路径:起点条件不同,起稳定作用的策略也不同。
这里用到三种稳定性指标,不能混为一谈。时间稳定性指系统随时间变化有多小;抵抗力指系统承受扰动能力;恢复力指系统在扰动后回到原先状态的能力。性状差异体现在前两项上,而不在第三项上。
野外实测性状与卫星稳定性指标的结合
性状于2018年7月和8月在野外实测,覆盖343个物种、15个形态和化学性状。其中包括植物高度、叶面积等与大小相关的指标,叶片和根系的氮、磷含量等化学指标,以及关系到资源获取与保持经济性的性状:比叶面积(SLA),以及叶、茎、根的干物质含量(LDMC、SDMC、RDMC)。高SLA和高叶氮含量属于获取性一侧,高干物质含量属于保守性一侧。
稳定性并非在野外测得,而是由卫星植被指数结合23年(2000—2022年)的标准化降水蒸散指数数据推算得出;该指数以±0.67为阈值划分生长季的干旱、正常和湿润条件。抵抗力和恢复力则根据植被在这些水文气候极端事件前后的响应计算。
两类草地在气候上不同,但并非处处不同:温带草地的生长季温度显著更高,而两类草地在降水、土壤性质和物种丰富度上没有差异。一年生植物的比例差异明显:在温带与高寒草地中,分别占物种丰富度的27%与9%,占地上生物量的32%与7%。
温带草地的获取性信号来自一年生植物
作者提出的机制与生活史有关。温带草地生长季更长、更温暖,一年生植物更多,数据也显示一年生植物倾向于具有更快的性状组合,例如较大的SLA。由于一年生植物能快速完成生活史,它们可以避开持续胁迫,而不是忍受胁迫;论文还报告温带草地的一年生植物气孔往往更小,这一性状与更快速的气孔胁迫响应有关。
这是论文对获取性性状为何能稳定系统的解释,而不是经过直接操控实验检验的结论。作者将其描述为胁迫逃避和胁迫回避,并指出一年生植物对群落水平的获取性经济性状贡献显著,在温带草地尤其如此。
高寒草地的情况相反。生长季寒冷而短、一年生植物很少,群落的经济性状由生长缓慢的多年生植物主导,在那里,与更高时间稳定性和抵抗力相关的是保守性状。
恢复力在两类草地中都随获取性性状上升
这种生物群区依赖性并非在三个稳定性维度上一致出现。与在两类草地之间符号相反的时间稳定性和抵抗力不同,恢复力在两类草地中都对获取性性状表现出稳定的正向响应。
这一差异是实质性结果,而非技术细节:抵抗力和恢复力描述的是不同的事情,论文把它们作为各自独立的响应变量,而不是可以互换的替代指标。能在干旱期守住状态的群落,与事后能恢复过来的群落,未必是同一个群落。
作者还提醒,其补充的样点水平分析把抵抗力和恢复力视为不同的稳定性组分,并把恢复力的模式视为可能具有更广泛适用性、但需要在更多生态系统中检验的结果。
控制多样性、气候与土壤后模式依然存在
一个自然的质疑是:性状信号是否只是多样性、气候或土壤的替代指标。论文报告,在考虑植物多样性、气候和土壤性质之后,这种生物群区依赖的模式依然存在。在作者的比较中,性状效应的量级与 abiotic 变量相当,并始终超过植物多样性的影响,而后者常被视为稳定性的关键驱动因素。
样点水平的结构方程模型以LDMC作为保守—获取轴的简约替代指标,以生长季温度作为核心气候驱动因子,以土壤pH和物种组成作为协变量。生物群区依赖性以性状与温度的交互项来检验,而不是按草地类型分别拟合模型,因为草地类型与温度梯度高度一致,在有限的样点样本量下同时纳入两者会大量冗余。
土壤pH也表现出生态系统依赖的作用:pH较高时,温带草地稳定性更低,高寒草地稳定性更高。作者给出了养分有效性的解释,但明确呼吁通过长期pH操控或养分添加实验来厘清因果关系。
观测设计无法确定的因果方向
性状只在单一年份采样,而稳定性指标跨越数十年。这一时间尺度不匹配意味着分析无法评估性状表达随时间的变化是否影响稳定性;要区分时间变异和种内性状变异的作用,需要重复的性状测量。
研究是观测性的,因此影响方向并未确立。作者指出,稳定性也可能反过来决定哪些性状得以存续并占据优势,从而可能形成反馈回路,而他们的设计无法解析这一点。
两类草地还位于不同地理区域,因此这一对比可能部分反映了与位置共变的空间结构背景,例如纬度梯度和区域生产力状况。控制纬度和作为生产力替代指标的地上生物量的模型给出了定性相似的性状—稳定性关系,作者据此认为结论并非仅由大尺度地理梯度驱动。历史放牧或低强度放牧无法排除,因为并非所有样点都有空间明确、时间分辨的放牧数据。
让稳定策略匹配主导限制条件
论文的实践重点来自其自身的对比,而不是一条通用规则。在胁迫持续、资源供应长期受限的地方,如高寒系统,保守性状与更高的抵抗力和时间稳定性相关。在资源限制不那么长期的地方,如温带系统,获取性策略与同样这两项结果相关。
因此,与决策相关的问题不是哪种性状组合更好,而是某个样点上哪种限制条件占主导,以及管理目标是哪个稳定性维度。如果目标是扰动后的恢复力,获取性性状在两类草地中都与之正相关,这跨越了抵抗力和时间稳定性所呈现的生物群区分化。
作者把这一点延伸到管理:策略应针对具有不同性状—稳定性模式的生态系统来制定,而不是整体照搬。他们还把保守与获取性状组合的解释限定在沿环境梯度的草地范围内,并指出同样的性状在其他系统中可能反映不同的生态策略。
本文引用的文献
Contrasting plant trait strategies underpin ecosystem stability in temperate and alpine grasslands
获取性植物策略在温带草地与更高的时间稳定性和抵抗力相关,在高寒草地却与更低的时间稳定性和抵抗力相关,那里起稳定作用的是保守型多年生植物性状;恢复力在两类草地中都对获取性性状呈正向响应。
