印迹招募以空间信息为代价
论文的起点是一项实验观察,而不是新数据集:海马CA1的印迹细胞从一部分位置细胞中招募,而当位置细胞成为印迹细胞时,它的位置野在对应情境中会扩大。位置野是神经元优先放电的空间区域,位置野扩大意味着动物所在位置的编码变模糊。仅这一事实就把印迹分配变成了预算问题,因为同一群有限的CA1神经元必须同时承载动物的位置和情境的身份。
作者用互信息来形式化这一预算,互信息衡量一个变量能在多大程度上告诉你另一个变量。空间信息是在给定情境的条件下,哪个神经元放电与动物位置之间的互信息;情境信息是在给定位置的条件下,放电神经元与情境之间的互信息。由于位置是连续的而情境是离散的,两者不能直接比较,因此模型把它们合成加权和,由W设定空间信息相对于情境信息的分量。分析最大化的是这一总信息相对无印迹细胞的参考网络的增量的下界。
高斯位置野模型与互斥印迹集合
每个情境都是面积相同的二维环境,动物在其中均匀探索,并以概率p_s被放入情境s。每个位置野是各向同性的二维高斯函数,普通位置细胞的宽度为基线sigma,而在该情境中被招募为印迹细胞的宽度为sigma乘以(1 + alpha)的平方根。因此参数alpha衡量细胞被招募时位置野扩大的程度,作者把它视为情境输入的强度。不同情境的印迹集合被假定互不相交,家笼不分配印迹细胞,各比例f_s之和至多为1。
最优比例通过对大量情境概率抽样数值求解这一带约束的最大化问题得到,主图中的参数为alpha = 0.5、W = 0.1和M = 10个情境。由于约束把所有情境耦合在一起,最优f_s通常取决于整组概率,而不只是p_s。这种耦合正是论文所讨论的竞争的数学来源,也是结果不能按单个情境分别计算的原因。
分配在中等情境概率处达到峰值
数值解显示出三个特征。当p_s足够大时,最优印迹比例随情境变得更频繁而下降:把大量印迹细胞分配给反复到访的环境会侵蚀动物仍在使用的空间信息,因此保持准确的空间编码更有利。当p_s足够小时,比例同样下降,但原因不同。为很少经历的情境招募细胞几乎不损害空间信息,却占用了其他情境本可使用的细胞,因此共享预算把分配压低。
两种效应合在一起产生了一条非单调曲线,在中等概率处达到最大值。作者直接检验了竞争解释:在去掉情境间竞争后重做分析,最优比例如预期那样变成随出现概率单调下降的函数。这一对照很重要,因为它把低概率端的下降(竞争效应)与高概率端的下降(仅由空间—情境权衡导致)区分开来。
稀有情境完全得不到印迹细胞
第三个特征是不连续,而不是逐渐收窄。在某个临界情境概率处,最优比例从有限值跳到零,因此低于该概率的情境在最优解中得不到任何印迹细胞。作者报告,去掉情境间竞争后这一转变也消失,从而把它与同一共享资源机制联系起来。他们的解释是:为极不可能再次遇到的环境维持记忆是对有限神经元的低效使用,这些神经元更适合用于频繁情境和准确的空间表征。
这是关于最优分配的模型预测,而不是对动物实际行为的观察。论文把它作为可实验检验的预测提出:预测曲线及其不连续点可以用在已知频率的情境中测得的印迹比例来检验,这正是该框架所邀请的比较。
相边界区分有分配与无分配
改变alpha和W会产生定性上的分化。当W相对较小时,最优比例保持有限,并维持非单调形状。随着W增大,解进入一个对任何p_s都不分配印迹细胞的相,因为准确的空间表征已足够重要,抑制招募在信息论上成为最优。临界W随alpha升高,因此以位置野扩大为指标的情境输入越强,即使空间信息权重较大也能出现有限分配。
对约束问题应用Karush-Kuhn-Tucker条件,得到无分配相的一个充分条件:W至少为1减去alpha除以(1 + alpha)乘以(1 + alpha)的自然对数。作者把这一解析边界与在alpha-W平面上数值计算的相图相比较,相图按各情境最大印迹比例的对数着色,并报告预测曲线与数值边界吻合良好。
平稳概率限制了结论的解释范围
该理论建立在出现概率固定的平稳设定上,因此最优比例描述的是动物以给定频率经历各情境后CA1最终会稳定到的状态。真实动物并不在平稳条件下经历情境,有效概率会随经验变化;作者指出,把框架扩展到动态设定或许能解释遗忘。模型还假定均匀探索、等面积环境、高斯位置野和互不相交的印迹集合,并且最大化的是情境信息的下界,而不是作者无法解析计算的精确条件互信息。
作者进一步提出一种解释而非结果:高情境概率处的下降与系统巩固相一致,即频繁遇到的情境可能积累重复经验,随着在皮层中巩固而变得较少依赖海马表征。这一联系是作为对曲线的一种可能解读提出的,而不是优化所证明的结论。
中等频率情境是最锐利的检验
论文最具决策相关性的主张是一个比较,而不是单个数字。如果印迹分配跟随频率,最大的印迹比例应出现在最频繁经历的情境;模型却把最大值放在中等概率处,把低于临界阈值的稀有情境降到零,并减少最频繁情境的分配。推动这一图景的参数是alpha(以位置野扩大为指标的情境输入强度)和W(空间信息的权重),解析边界标出分配完全消失的位置。
因此,对评估该框架的读者来说,有信息量的检验是曲线在稀有、中等和频繁情境上的形状,以及临界概率处预测的跳变。若测得的印迹比例随情境频率单调上升,就与竞争解释相矛盾;而若在中等频率处出现峰值、在最频繁情境处下降,则正是该模型所要解释的模式。
本文引用的文献
Space versus Context: Competition for limited neural resources determines engram cell allocation in the hippocampus
对有限CA1位置细胞的信息论优化预测,某情境的最优印迹比例随其出现概率呈非单调关系:在临界概率处从零跳起,在中等概率处达到峰值,并在位置野扩大与空间信息权重构成的可行边界之外完全消失。
