早期感觉区的期望驱动自上而下调控,与意外刺激的预测误差信号有何关系?

来自高级脑区的期望如何塑造早期感觉反应,以及为什么意外刺激有时会产生预测误差信号。

直接答案

高级脑区形成的期望会向下传递到早期感觉区,改变这些区域对传入视觉和听觉信息的反应方式。当刺激违背这些期望时,这种不匹配可能产生预测误差信号,但该信号的大小乃至是否存在,取决于情境以及期望是如何建立的。在某些情况下,意外刺激完全无法诱发反应,这表明期望驱动的调控既能抑制早期感觉活动,也能增强早期感觉活动[1][2]。

5篇文献引用

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为什么期望会改变早期感觉区的活动?

早期感觉区常被描述为原始输入的第一站,但它们并非孤立运作。高级区域向下发送预测,这些自上而下的信号会调整感觉神经元对传入信息的反应强度。在听觉系统中,内侧前额叶皮层传来的信号似乎调控着初级听觉皮层中的预测误差,因此内部预测与实际声音之间的不匹配,是在高级控制区的帮助下被记录下来的[2]。

同样的原理也出现在视觉中。先前的经验会调控腹侧视觉区的自上而下预测加工,这意味着一个人最近学到或关注的内容,会改变预测到的与未预测到的视觉刺激被加工的方式[3]。在这两种情况下,期望都不是知觉之外的附加物;它是决定感觉区反应强度的机制的一部分。

预测误差信号实际上是什么样子?

预测误差是大脑对期望与实际发生之间不匹配的神经反应。人们很容易假设意外刺激总是产生更大的反应,但证据更为复杂。在六个月大的婴儿中,一项视听遗漏范式显示,意外刺激未能诱发神经反应,作者将其讨论为一种可能的预测误差信号,而非简单的惊讶效应[1]。这是一个引人注目的结果:意外事件产生的是更少的活动,而不是更多。

这里的解释很重要。同一篇论文指出,对不频繁刺激的增强反应可能反映预测误差、非特异性惊讶效应,或从频繁刺激的更多重复中恢复[1]。因此,对罕见事物的大反应本身并不能证明预测误差信号;它可能只是一般的新奇反应。要区分这些可能性,需要将期望与单纯的罕见性分开的设计。

预测误差信号何时会改变?

预测误差不是固定的反应;它们会随着大脑对世界的模型更新而变化。在一项关于情境依赖性感觉表征的研究中,逆转已学会的规则导致外侧眶额皮层发出情境预测误差信号,而该信号抑制了向感觉区的自上而下输入[4]。换句话说,更高级别的不匹配可以主动调低期望对早期感觉皮层的影响,从而改变这些区域接下来编码的内容。

这表明存在预测误差的层级结构,其中某一层次的误差会重塑传递到下一层次的预测[4]。实际后果是,同一个意外刺激在一种情境中可能产生强烈的误差信号,而在另一种情境中可能产生微弱或缺失的信号,这取决于高级区域当前期望什么,以及这些期望最近被违背的程度。

这是预测,还是仅仅是注意?

一个核心困难在于,注意和预测可以在早期感觉反应中产生看起来相似的变化。一项言语知觉研究使用脑电图试图将预测误差反应与注意效应分开,考察词语的意外程度和预测性语境如何影响早期听觉编码[5]。目标是区分真正的不匹配信号与仅仅来自关注刺激的增强效应。

这一区分对于解释任何关于意外刺激的结果都很重要。如果一个意外声音或词语吸引了更多注意,由此产生的反应可能看起来像预测误差,但实际上并不是。婴儿遗漏结果——意外刺激未诱发反应——是一个有用的反例,因为它不符合简单的注意增强模式[1]。综合来看,这些证据与以下观点一致:自上而下的期望塑造早期感觉皮层,而预测误差是真实存在但依赖情境的信号,而不是对任何意外事物的统一反应[2][4][5]。

本文引用的文献

1

婴儿大脑中的自上而下调控:学习诱导的期望在6个月时迅速影响感觉皮层

在六个月大的婴儿中,学习诱导的期望迅速影响了感觉皮层反应,而在视听遗漏范式中,意外刺激未能诱发神经反应,作者将其讨论为一种可能的预测误差信号。

2

内侧前额叶皮层的自上而下预测信号调控听觉皮层预测误差

当感觉输入与内部预测不匹配时,内侧前额叶皮层的自上而下预测信号调控初级听觉皮层中的预测误差。

3

先前经验调控腹侧视觉区的自上而下预测加工

先前经验调控腹侧视觉区的自上而下预测加工,短期学习和注意会改变对预测到的与未预测到的刺激的反应。

4

预测误差的层级结构塑造情境依赖性感觉表征的学习

规则逆转时,外侧眶额皮层发出情境预测误差信号,抑制向感觉区的自上而下输入,支持预测误差的层级结构塑造情境依赖性感觉表征。

5

注意还是预测?刻画预测性语境对言语编码的自上而下影响

在言语知觉过程中使用脑电图,试图区分由词语意外程度和预测性语境驱动的预测误差反应与注意对早期听觉编码的影响。