墙壁能让群体转向，也能让它们绕圈
当鱼群遇到墙壁时，墙壁并不只是被动的障碍物。一个同时考虑水流和墙壁相互作用的模型发现了新的集体相：鱼群要么沿着缸壁游动，要么形成“双环”——两组鱼朝相反方向绕圈[3]。这些并不是把原来的集群游动模式硬塞进更小的空间，而是因为边界改变了每条鱼受到的力，才涌现出的不同排列方式。
同一项建模工作还发现，限制可以诱发群体在集群游动和环形旋转这两种集体状态之间反复切换，并用概率的方式把群体行为描述为双稳态——意思是两种状态都可能出现，群体可以在两者之间翻转[3]。作者提出，这些转变可能自发发生，不需要任何一条鱼调整自己的行为[3]。这是一个关于机制的假说，还不是定论，但它指向一个有用的想法：空间本身的形状可以起到某种开关的作用。
空间有多拥挤，决定群体切换得有多频繁
限制不只关乎墙壁，也关乎有多少个体共享可用的面积。在用红鼻剪刀鱼做的实验中，提高限制密度——即单位面积内的鱼数——会使群体从极化状态（鱼彼此对齐、一起移动）连续过渡到环形旋转状态（鱼绕圈游动）[4]。在这一过渡期间，鱼群处于双稳态：极化与环形旋转同时存在，群体在两者之间随机交替[4]。
一个简单的两态马尔可夫过程——把群体看作以一定概率在两种状态之间翻转的模型——相当好地描述了观察到的转变，而限制密度塑造了这种双稳态的统计特征，包括状态之间转换时间的分布[4]。通俗地说，把鱼挤得更密，往往不只是把它们推进某一种模式，而是改变了模式之间切换的节奏。
哪怕朝群体中心的吸引力很弱，也能把群体聚在一起
凝聚力——个体被拉向群体中心的强度——可以与环境影响分开测量。一个应用于11只驯鹿的建模框架，把群体层面的运动模型与个体相对于群体质心做出的决定区分开来，发现在驯鹿处于驻留状态时存在朝向质心的方向性偏好[1]。这种吸引力相对较弱，但该模型仍能捕捉到受群体影响的运动，并且比由相关随机游走混合而成的模型更好地预测了有凝聚力的移动群体的非扩散行为[1]。
这个结果提醒我们，凝聚力不必很强也能起作用。朝群体中心适度的偏好就足以让群体不至于像随机游走那样散开，而这一建模方法展示了如何把社会性吸引与环境因素（如限制）区分开来[1]。
同样的边界效应也出现在游动的微生物和迁移的细胞中
限制对集体运动的影响不止于鱼类和哺乳动物。在模拟微生物于圆形腔室内黏弹性流体中游动时，推型体和拉型体都会在壁面附近聚集，而流体的弹性增强了这种聚集[2]。壁面聚集减慢了它们的游动速度；在高浓度下，拉型体在边界附近形成多层结构，同时又在中心区域聚集成团——这两种行为似乎相互竞争[2]。这些游动体的朝向会向壁面倾斜，流体弹性加强了这一倾向，作者认为这与壁面聚集有关[2]。
关于细胞迁移的研究也把三维几何限制视为塑造定向细胞迁移集体模式的一个因素，并关注动物细胞如何与不同的细胞外基质和生物材料相互作用[5]。这些研究合在一起提示，边界对群体方向和凝聚力的影响并不局限于某一类动物或某一个尺度，尽管机制各不相同——游动微生物靠的是壁面聚集和朝向[2]，迁移细胞靠的是与基质的相互作用[5]。
本文引用的文献
群体动态动物运动的建模
一个应用于11只驯鹿的群体动态运动模型发现，在驻留状态下存在朝向群体质心的方向性偏好；这种吸引力相对较弱，但该模型比相关随机游走的混合模型更好地预测了非扩散的有凝聚力群体行为。
几何限制下微生物的集体运动
在模拟游动体于圆形腔室内黏弹性流体中运动时，推型体和拉型体都在壁面附近聚集（流体弹性增强了这一效应），壁面聚集减慢了游动速度；在高浓度下，拉型体在边界形成多层结构、在中心聚集成团，同时朝向向壁面倾斜。
受限鱼群中的集体相变
一个纳入几何限制和墙壁相互作用的模型在鱼群中产生了新的集体相——沿壁跟随和双环旋转——并诱发了集群游动与环形旋转之间的反复切换，被描述为双稳态集体状态。
集群游动鱼中由限制驱动的状态转变与双稳态
在红鼻剪刀鱼中，提高限制密度使群体从极化状态连续过渡到环形旋转状态，其间存在双稳态阶段，两种状态同时存在，群体在两者之间随机交替，这一过程可由两态马尔可夫过程很好地描述。
利用生物材料和微流控技术分析集体与个体细胞迁移
该论文考察了三维几何限制如何影响定向细胞迁移的集体模式，以及动物细胞如何与不同的细胞外基质和生物材料相互作用。