涟漪期间究竟发生了什么
尖波涟漪是海马中一种短暂而同步的事件：一个大的慢电波，上面叠加着快速的涟漪振荡。在这些事件中，先前一起活动过的小群神经元会以压缩的序列再次放电。其思路是，大脑在离线状态下排练近期的活动模式，因此即使原始经历不在场，记忆也能得到加强。
重放并非随机。在学习新轨道的小鼠中，更多参与清醒时同步事件的位置细胞（在特定位置放电的神经元）在经历后的离线事件中被更强地重新激活[1]。当清醒时的涟漪被干扰时，经历驱动的单个神经元对后续离线事件贡献的增加被阻断了[1]。这表明清醒时的事件有助于标记哪些神经元会被纳入后来的重放。
涟漪的内容部分由海马外部设定
涟漪并非孤立产生。沉默内侧内嗅皮层——从新皮层进入海马的主要输入通路——会降低涟漪发生的频率，而几乎不改变其大小或持续时间[2]。同样的操作改变了涟漪期间哪些CA1神经元放电，而一旦停止沉默，这种变化立即逆转[2]。作者将此解释为内嗅皮层既提供帮助涟漪发生的稳定允许信号，也提供塑造重放内容的短暂信号[2]。
这对巩固问题很重要，因为它意味着海马并非在重放一盘固定的磁带。排练的内容可以受到皮层输入的影响，这是记忆可能被塑造以适应当前更广泛大脑需求的一条途径。
同一过程对非空间记忆也有效吗？
大多数直接证据涉及空间记忆。上述小鼠研究使用了位置细胞和新跑道，因此其发现是关于空间经历的[1]。内嗅皮层的工作也未测试非空间记忆[2]。因此，涟漪巩固新近形成的细胞集群这一说法在空间材料上得到充分支持，但扩展到空间之外则证据薄弱。
有一项提示性的人类结果。在人类中，海马涟漪率在离线休息期间更高，且涟漪与非空间概念任务如何利用网格样图式（一种组织信息的结构化方式）相关联[3]。这与涟漪帮助离线整合非空间经历相一致，但它涉及的是将新信息与现有框架对齐，而非巩固新形成的细胞集群。该摘要并未证实非空间记忆的细胞集群会被重放和稳定。
综合来看
综合来看，证据支持空间记忆的两阶段观点：清醒时的同步事件标记哪些神经元属于新的集群，随后离线涟漪重放并加强该集群[1]，皮层输入则帮助确定涟漪的时间并塑造其神经元内容[2]。对于非空间记忆，人类涟漪数据指向概念的离线整合[3]，但巩固新近形成的细胞集群这一具体步骤尚未在那里得到证明。
另一个未解之处是涟漪最初如何启动。海马切片研究表明，穿通通路——一条将皮层信号传入海马的纤维束——的输入可以影响涟漪活动的启动，并且细胞集群再激活被讨论为通向皮层记忆巩固的一条途径[4]。这与皮层控制的主题一致，但它来自体外制备，并未解决非空间问题。
本文引用的文献
清醒海马同步事件被纳入离线神经元再激活
在小鼠中，更多参与清醒同步事件的位置细胞在经历后的离线事件中被更强地重新激活，而干扰清醒尖波涟漪会阻断经历诱导的神经元对这些离线事件贡献的增加。
海马尖波涟漪及其棘波集群内容受内侧内嗅皮层调控
沉默内侧内嗅皮层会降低海马尖波涟漪的发生率，并改变涟漪期间CA1放电的神经元组成，内容变化在沉默后立即逆转。
人类海马涟漪预测经历与网格样图式的对齐
在人类中，海马涟漪率在离线休息期间更高，且涟漪与非空间概念经历与网格样图式的对齐相关联。
穿通通路突触兴奋对体外海马尖波涟漪活动启动的影响
在海马切片中，穿通通路突触兴奋影响尖波涟漪活动的启动，并且涟漪被讨论为重新激活细胞集群以将记忆巩固到新皮层。