为什么适应和偏差检测可能是一体两面
核心想法很经济:大脑不是被动等待声音然后作出反应,而是先对下一个声音形成预期,神经反应反映的是预期与输入之间的不匹配。当声音重复出现时,预期变强,不匹配变小,反应随之减弱。研究者把这种减弱称为适应;如果它只针对某个特定声音而非所有声音,就更准确地称为刺激特异性适应。当出现不同的声音时,预期被违背,不匹配增大,就产生了偏差检测。
这样看,适应并不是一种需要另用一套机制来解释的低级疲劳效应。两者都是同一个预测误差信号的读数:输入符合预期时信号小,不符合预期时信号大。Carbajal 和 Malmierca 的综述整合了刺激特异性适应和失匹配负波(一种头皮记录到的对意外声音的反应)的证据,并提出一套建立在这种预测编码解释之上的共同术语 [1]。这套共同术语的实际价值在于:细胞记录和人类头皮记录的研究结果可以用同一套说法来描述,而不必当成互不相关的现象。
这只发生在皮层,还是通路更靠下的位置也有?
一个自然的反对意见是:预测听起来像高级皮层的工作,所以适应和偏差检测应该都是皮层现象。Carbajal 和 Malmierca 综述的框架明确把预测编码从皮层下根源一直追溯到皮层偏差检测 [1],也就是说,预期声音与实际声音之间的比较并不被视为只发生在皮层。这对本问题很重要,因为如果偏差检测从皮层以下就开始了,那么单一框架就必须同时容纳这两个层级,而不能把适应归给一个阶段、把偏差检测归给另一个阶段。
相关工作把预测编码视角扩展到临床情境下的皮层下听觉处理。在阅读障碍中,Järvikylä 及其同事描述了左侧皮层下听觉通路特有的异常预测编码 [3]。这说明预测编码可以有效地描述皮层下听觉功能;不过该研究讨论的是阅读障碍,而不是调和适应与偏差检测,因此它更多支持这一框架的适用范围,而非其内部统一性。
当预测出错时,这个框架是什么样子
当框架能解释听觉感知出错的情况时,它才更有说服力。在耳鸣中,Schilling 及其同事认为,内在神经噪声沿听觉通路产生并被放大,作为一种恢复听力的补偿机制,而这种噪声可能被误当作输入,被感知为耳鸣 [2]。他们在贝叶斯大脑框架中将其形式化:感知由先验预测和自下而上的信号结合而成;并提出预测编码与自适应随机共振(一种自下而上的放大机制)是解释幻听最具解释力的两条原理 [2]。
适应本身在耳鸣中似乎也发生了改变。Colak 及其同事报告,用诱发电位测量时,耳鸣患者对重复听觉刺激的适应发生了改变,并在预测编码框架内加以解释 [5]。结合上述耳鸣解释来看,这与以下想法一致:正常情况下抑制对重复刺激反应的那套预测机制,在幻听出现时表现不同。需要准确说明这展示了什么:这些是对适应改变的观察和一个提出的机制解释,并不是证明错误预测导致了耳鸣。
这个统一解释究竟能覆盖多远?
这种统一是一个提出的解释框架,其证据在所涵盖的各现象之间并不均衡。统一观点最直接的表述,是把刺激特异性适应和失匹配负波在预测编码下联系起来的综述 [1]。其他研究把预测编码应用于精神分裂症相关皮层处理中的听觉偏差检测 [4],或应用于阅读障碍的皮层下处理 [3],但都没有检验适应和偏差检测是否共享同一机制。
这些文献中还包含一个概念上的提醒。Järvikylä 及其同事指出,适应模型是对刺激驱动反应减弱的现象学描述,与预测编码解释相对 [3]。通俗地说,观察到反应随重复而减弱,本身并不能证明原因就是预测;适应完全可以在不引入预测的情况下被描述。所以诚实的答案是:预测编码可以在一个框架内同时解释适应和偏差检测,而且已有严肃的提议和支持证据 [1],但这一框架能否完全取代纯描述性的适应解释,仍在研究中。
本文引用的文献
听觉通路上预测编码的神经基础:从皮层下根源到皮层偏差检测
综述听觉通路上预测编码的神经基础,提出一个统一框架,把刺激特异性适应和失匹配负波联系起来,解释从皮层下到皮层水平的偏差检测。
预测编码和随机共振是听觉幻听的基本原理
认为预测编码(自上而下)与自适应随机共振(自下而上)结合最能解释耳鸣等听觉幻听,并在贝叶斯大脑框架中加以形式化。
阅读障碍以左侧皮层下听觉通路特有的异常预测编码为特征
报告阅读障碍中左侧皮层下听觉通路存在特有的异常预测编码,同时指出适应模型是对刺激驱动反应减弱的现象学描述。
上层皮层局部聚集神经元的强连接是精神分裂症相关听觉偏差检测的基础
研究与精神分裂症相关情况下听觉皮层的听觉偏差检测,及其与预测编码和上层皮层局部聚集神经元的关系。
耳鸣中对重复听觉刺激适应改变的神经特征
用诱发电位发现耳鸣患者对重复听觉刺激的适应发生改变,并在预测编码框架内加以解释。
