为什么保持清醒会让皮层更兴奋？
目前的工作假设是，清醒是一段净突触增强的时期。随着你一天中不断经历和学习，突触会增强——连接变得更强——这表现为皮层兴奋性升高。睡眠则被认为起相反作用，即在全局层面降低突触强度，以抵消清醒时积累的增强，使可塑性保持在可工作的范围内[2][5]。
在人类研究中，这一框架被用来解释为什么运动学习在某些时候比其他时候产生更大的皮质运动兴奋性增益。一项研究发现，清醒一天会减弱运动学习诱导的皮质运动兴奋性升高，这符合这样一种看法：皮层已经承载了清醒带来的增强负荷，因此继续增加的空间更小[2]。同一批工作还描述，清醒与净突触增强相关，而睡眠则相反[3]。
生物钟和清醒时间在调同一个旋钮
清醒时间并不是唯一的输入。昼夜节律——体内约24小时的生物钟——也调节人类皮层兴奋性，而且这种昼夜节律影响在某些昼夜节律时相附近最为明显，并存在很大的个体差异[1]。这一点很重要，因为在正常的一天里，清醒时间和一天中的时刻是一起上升和下降的，所以归因于“清醒小时数”的变化，可能部分反映的是生物钟所处的状态。
双过程框架把这一点讲得很明确：睡眠受一个昼夜节律过程和一个随清醒时间延长而增长的稳态过程调节，而稳态成分被描述为反映整体突触强度和皮层兴奋性[4]。换句话说，突触增强累积的说法是图景中的稳态那一半，而昼夜节律时相则是叠加在其上的独立调节因素[1][4]。
睡眠究竟对增强信号做了什么
睡眠巩固并门控增强的直接证据主要来自动物研究。在小鼠视觉皮层中，视觉经验后的皮层反应增强只在睡眠之后出现，只在已形成的昼夜节律睡眠时相中出现，并且会被睡眠剥夺阻断[5]。这有力地表明，增强并不只是清醒经验的被动延续——它依赖于睡眠的发生，而且依赖于睡眠在正确的昼夜节律时间发生。
这支持但不能证明人类中的图景。小鼠的结果涉及视觉皮层反应增强，而不是人类皮质运动兴奋性，因此应将其视为机制层面的线索，而不是在人类身上的直接测量[5]。在人类中，把睡眠与清醒增强逆转联系起来的证据更为间接，依赖于将睡眠视为突触下调的框架，以及昼夜节律时相和清醒时间共同塑造可塑性的观察[3][4]。
我们在人身上对此知道得有多确定？
人类证据提示性强，但尚未定论。皮层兴奋性随清醒时间增加这一说法在运动学习研究中被用作背景前提，兴奋性的昼夜节律调节也有文献记录，但这里可用的研究并没有在独立操纵昼夜节律时相的同时，直接追踪完整清醒—睡眠周期中的突触增强和兴奋性[1][2]。一项分析明确指出，突触增强本身并未被涉及，因此这一联系仍未被探索[1]。
所以诚实的答案是分层的：效应的方向——清醒时间越长，兴奋性越高，并由睡眠抵消——有充分依据且与数据一致，而稳态（清醒时间）成分与昼夜节律成分在人类中的精确分工仍是一个开放问题[1][3][4]。显示睡眠依赖性、昼夜节律门控增强的动物研究增强了该机制的合理性，但并未解决人类中的具体数值问题[5]。
本文引用的文献
人类皮层兴奋性的昼夜节律调节
长时间清醒和昼夜节律都会影响人类皮层兴奋性，昼夜节律效应在某些昼夜节律时相附近最为明显，并存在显著的个体差异；突触增强本身未被考察。
清醒一天会减弱运动学习诱导的皮质运动兴奋性升高
清醒一天会减弱运动学习诱导的皮质运动兴奋性升高，这与清醒会积累突触增强、从而限制进一步可塑性的看法一致。
人类神经可塑性的昼夜节律调节及其潜在治疗意义
昼夜节律和时间清醒调节人类神经可塑性，清醒与净突触增强相关，睡眠则相反。
重度抑郁症治疗性睡眠剥夺的突触机制
睡眠受一个昼夜节律过程和一个随清醒时间延长而增长的稳态过程调节，后者反映整体突触强度和皮层兴奋性。
睡眠促进视觉经验后的皮层反应增强
在小鼠视觉皮层中，视觉经验后的反应增强只在睡眠之后出现，只在昼夜节律睡眠时相中出现，并且会被睡眠剥夺阻断。