发声学习发生在什么时候？
大多数具有发声学习能力的物种都有一个早期敏感期，此时大脑特别容易接收新声音。在鸣禽中，年轻雄性通常在一生早期通过听成年个体的鸣唱来学习自己的鸣唱，而且接触成年鸣唱的时间点很重要[3]。鹦鹉也会在早期进入一个可塑的发声发育阶段，但它们的学习并非简单复制鸣禽的发育过程：鹦鹉演化出了不同的脑回路来获得发声曲目，其早期学习似乎更有利于皮质类固醇发挥促进生长和生存的功能，而不是塑造鸣禽鸣唱的那种性类固醇[1]。
有些物种在这一早期阶段之后并不会关闭发声学习的大门。虎皮鹦鹉是一种群居的小型鹦鹉，当群体成员发生变化时，成年个体仍会继续调整自己的叫声类型。在一项比较年轻成年和年长成年虎皮鹦鹉的研究中，两个年龄组表现出相当的发声可塑性，并在20天的学习期内趋同于共同的叫声类型[5]。人类是另一种终生保持发声可塑性的物种，在整个成年期都依赖听觉反馈来校准言语[4]。
为什么早期学习可能依赖发育激素
早期发声学习似乎由塑造发育中大脑的激素来组织。在野生绿腰鹦哥中，在发声咿呀学语的第一周给予皮质酮——一种应激激素——会导致离巢前拥有更大的发声曲目。如果在发育中提前一周开始处理，效果甚至更强：早期皮质酮处理产生的曲目显著大于较晚处理[1]。这与以下观点一致：皮质类固醇在较早的发育阶段具有更强的塑造作用，此时它们可能帮助构建支持发声曲目获得的神经回路[1]。
这项鹦哥研究还发现，皮质酮以不同方式影响咿呀学语的不同阶段。两个处理组对早期重复阶段的咿呀学语都表现出微弱的负面影响，但对后期多变阶段表现出强烈的正面影响[1]。这一模式表明，该激素并不是简单地调高或调低某一个学习开关；它的影响取决于幼鸟处于发声发育序列的哪个位置。
晚期学习如何运作：反馈与灵活的回路
一旦动物已经拥有发声曲目，晚期学习看起来更像是调整已有声音，而不是从零开始构建曲目。成年鸣禽可以在声音或温和的皮肤刺激作为反馈时，学会改变特定音节的音高，而所涉及的脑回路——前脑前通路——是这种适应性变化所必需的[4]。在对白腰文鸟的实验中，成年鸟在皮肤刺激下改变了目标音节的音高，而损伤该通路的输出核团LMAN则阻断了学习。同一通路及其多巴胺输入也是听觉反馈驱动学习所必需的[4]。
这表明晚期发声学习可能重复使用一个通用的反馈学习回路，而不是依赖相同的早期激素组织过程。鸣禽研究显示，该回路可以利用听觉和非听觉信号来引导发声变化，作者提出这可能反映了跨物种发声可塑性的一个普遍原则[4]。在虎皮鹦鹉中，年长成年个体表现出持续的发声可塑性，并且与年轻成年个体相当的发声趋同，但学习上的个体差异并不能由神经蛋白FoxP2的水平来解释，这表明其他机制也有贡献[5]。
早期与晚期机制仍有哪些不清楚之处
证据支持一种大致的分工——早期受激素影响的组织与后期反馈驱动的调整——但并未表明这些是完全独立的系统。鹦哥研究测量的是发声曲目大小和咿呀学语阶段，而不是直接测量潜在的脑回路，因此所提出的HPA轴的组织作用仍是一个与数据一致的假说，而非已证明的机制[1]。虎皮鹦鹉研究发现年长成年个体具有持续的可塑性，但FoxP2表达与个体学习表现之间没有联系，这使得哪些神经遗传机制调控晚年发声学习仍是一个未解问题[5]。
早期社会经验如何融入其中也存在空白。人类婴儿似乎在2到5个月大之间学会其发声的社会效力：只有5个月大的婴儿在成人停止回应时表现出声音消退爆发，表明他们已经学会期待自己的声音得到回应[2]。这与获得物种典型鸣唱或叫声是不同类型的学习，目前尚不清楚这种早期社会学习如何与其他物种中发现的激素和反馈机制相联系。
本文引用的文献
早期皮质酮增加野生鹦鹉的发声复杂性：下丘脑–垂体–肾上腺轴在发声学习中的组织作用？
在野生绿腰鹦哥中，早期皮质酮处理比后期处理产生更大的发声曲目，对早期重复咿呀学语有微弱负面影响，对后期多变咿呀学语有强烈正面影响，这与皮质类固醇在较早发育阶段具有更强塑造作用的观点一致。
学习如何从社会反馈中学习：早期发声发展的起源
人类婴儿在2到5个月大之间学会其发声的社会效力，表现为在静止脸互动中5个月大婴儿出现声音消退爆发，而2个月大婴儿没有。
早期发声学习中听觉反应性的物种差异
该论文考察了歌带鹀早期发声学习中听觉反应性的物种差异，并暗示早期和晚期接触鸣唱可能影响幼鸟行为。
作者回应：鸣禽大脑中听觉和非听觉发声学习的共享机制
成年鸣禽可以根据非听觉躯体感觉反馈适应性改变音节音高，这种学习需要前脑前通路及其多巴胺能输入，这也是听觉反馈驱动发声学习所需的同一回路。
衰老的开放式学习者的持续发声学习反映在神经FoxP2表达中
年轻成年和年长成年虎皮鹦鹉在20天学习期内表现出相当的发声可塑性和发声趋同，MMSt中FoxP2持续下调，但FoxP2表达与个体发声学习表现之间没有关系。