哪些动物真的会学习发声？
发声产生学习是指根据经验改变发声输出的能力，而对此无争议的证据在动物界中分布稀疏 [2]。在鸟类中，它出现在鸣禽、鹦鹉和蜂鸟身上；在哺乳动物中，出现在鲸类、海豹、蝙蝠、大象和人类身上 [5]。在鸣禽中，褐头牛鹂和斑胸草雀是两个被专门记录为使用社会引导发声学习的物种——利用社会伙伴的反应来塑造幼年发声 [1]。
这并不是一个整齐遵循家系树的特征。一项对28种雀形目的建模研究发现，被预测使用社会引导发声学习的物种分布在整个支系中，这表明基于特征的方法可以揭示仅靠系统发育亲缘关系会遗漏的学习者 [1]。
为什么生态重要：栖息环境与身体结构
一种生态解释聚焦于感官条件。发声学习的演化已从生态和神经生物学角度得到研究，社会间距、社会流动性和视觉受限的栖息环境等因素被提出来解释其分布有限 [5]。在视觉杂乱或昏暗的栖息环境中，声音可能比视觉传播得更好，使发声灵活性更有用。
第二个生态角度是与灵巧性的权衡。Martins和Boeckx认为，发声学习的复杂性与非发声灵巧性存在权衡，后者是一种分布广泛得多的特征 [2]。在特定的神经和解剖条件下，缺乏精细抓握和操作的手足附肢——以及对这些结构的神经控制——的物种更可能表现出复杂的发声学习；发声学习者往往是飞行者或游泳者 [2]。人类是明显的例外，既高度灵巧又是复杂的发声学习者，作者假设陆生物种的双足行走与运动和呼吸控制相关，也是一个因素 [2]。
为什么社会生活和交配塑造了谁在学习
社会和繁殖压力似乎也很重要。在28种雀形目的模型中，三个特征高度预测社会引导发声学习：鸣唱学习的感觉（记忆）和感觉运动（练习）阶段之间的时间重叠、鸣唱用于吸引配偶，以及繁殖季节之外的社会群居性 [1]。换句话说，同时记忆和练习、为赢得配偶而鸣唱、在繁殖期外群居的物种是最佳候选。
社会强化可能是机制。一项对牛鹂和椋鸟的综述表明，个体的内在奖励状态启动并强化鸣唱练习，而同种个体的外在反应则微调最终用于吸引配偶或保卫领地的鸣唱产物 [4]。同一综述提出，在繁殖情境之外产生的鸣唱可能作为一种被忽视的社会信号，有助于群体凝聚力 [4]。
还有哪些问题有待厘清
基于特征的模型是初步的，明确提出了几个此前未研究和意外的物种作为可能的社会引导发声学习者，而非确认它们 [1]。灵巧性权衡是作为论点和假设提出的，而非已证明的原因，人类的例外仍有待充分解释 [2]。
另外，对褐头牛鹂的研究表明，一个发声学习物种可以在求偶、攻击和非社会性鸣唱中使用相同的学习鸣唱类型，提供了发声功能灵活性的有力证据 [3]。这一发现涉及学习者如何使用其曲目，而非发声学习为何罕见，因此它增加了一个行为维度，而非生态解释。
本文引用的文献
鸣禽社会引导发声学习能力的演化：一项初步研究
一项对28种雀形目的初步演化模型确定了三个高度预测社会引导发声学习的特征——鸣唱学习的感觉和感觉运动阶段重叠、鸣唱用于吸引配偶，以及繁殖季节之外的社会群居性——并预测了分布在整个支系中的意外候选物种。
发声学习与灵巧性之间的权衡：一种平衡行为
作者认为，发声学习的复杂性分布广泛，与非发声灵巧性存在权衡，因此缺乏精细抓握附肢及其神经控制的物种更可能是复杂的发声学习者，人类作为例外可能与双足行走有关。
一种非灵长类发声学习物种的发声功能灵活性
雄性褐头牛鹂——一种发声学习的鸣禽——无论是对雌性鸣唱、对其他雄性鸣唱还是非社会性鸣唱，都使用相同的偏爱和较少偏爱的鸣唱类型，提供了发声功能灵活性的有力证据。
积极社会互动对发声学习和社会凝聚力的贡献
一项对牛鹂和椋鸟的综述表明，内在奖励启动并强化鸣唱练习，而群体同伴的外在反应微调最终鸣唱，并提出非繁殖期鸣唱可能作为一种社会信号，有助于群体凝聚力。
发声学习演化的生态与神经生物学视角
该论文从生态和神经生物学角度考察发声学习的演化，识别了具有发声学习的鸟类和哺乳动物类群，并讨论了社会间距、社会流动性和视觉受限的栖息环境作为解释其分布有限的因素。