在海马参与减少的高度熟悉环境中，距离和方向是如何被处理的？

为什么熟悉的路线对海马的依赖更少？

海马最广为人知的功能是构建新的空间记忆，并在地方不熟悉时支持导航。当你对一条路线已经烂熟于心时，问题就变了：你不是在从零构建地图，而是在提取并使用一张已有的地图。对熟悉城市环境进行心理导航的成像研究与这一转变相符——参与者在导航一座学得很熟的城市时，表现出海马以外结构的参与，作者将这一模式解释为对一个遥远的、过度学习的空间减少了海马依赖[4]。

这并不意味着海马关闭了。更准确地解读证据的方式是：熟悉环境让其他系统承担了更多负荷。海马仍然是空间处理网络的一部分，但它的贡献是若干组成部分之一，而不是唯一的引擎[4]。这对我们的问题很重要，因为这意味着熟悉地方的距离和方向并不是简单的“海马计算做得更快”——它们可能以不同方式被计算，利用存储的结构和其他脑区。

距离有自己专门的信号，而且依赖网格细胞

即使把熟悉性放在一边，海马确实携带真实的距离信号。在外部地标很少的虚拟环境中导航的小鼠，其位置细胞——当动物处于特定位置时放电的神经元——表现出强烈的“距离编码”，利用自我运动线索而非视觉地标来追踪动物走了多远[3]。这是一种全局特性：高距离指数出现在整个位置细胞群体中，包括CA1区的浅层和深层[3]。

所提出的机制很说明问题。距离映射到位置细胞活动的方式，以及位置野之间的刚性关系，与吸引子动力学相容——这种稳定的内部模式被认为也是网格细胞的基础，网格细胞在空间中呈重复的六边形网格放电[3]。当研究人员使内侧隔核失活时——该结构受损会损害网格细胞——距离编码和那些刚性动态大幅下降，但并未被消除[3]。因此作者提出，网格细胞及其吸引子动力学是海马距离编码的主要贡献者，而其他输入也发挥作用[3]。通俗地说：海马中的距离看起来是从一个网格样的内部坐标系借来的，而不是独立计算出来的。

在熟悉的街区，方向和距离来自路线的形状

对人们在自己街区判断距离的行为学研究表明，熟悉空间的距离判断并不是从一张均匀的心理地图上直接读出的。准确性随位置的几何形状以及距离是落在路线的同一段内还是跨段而系统性变化[5]。换句话说，人们似乎利用环境的结构——转弯和选择点在哪里——来推理，而不是使用单一的等向距离度量。值得注意的是，位于导航选择点的场景被识别得最好，这表明这些路口在熟悉空间知识中是优先的锚点[5]。

该研究的一个引人注目的结果是，儿童（8至12岁）在场景识别和距离判断上都优于成人，其中青春期前的女孩得分最高，成年男性最低[5]。作者从空间知识如何获得和表征，以及不同群体如何与自己的街区互动来解释这一点[5]。对我们的问题而言，要点是：熟悉环境的距离和方向处理与习得的路线结构以及谁构建了何种知识有关——而不是与单一的海马读出有关。

当你走在熟悉的街道上时，海马还在做什么？

即使海马不再处于中心地位，它的活动仍受到携带奖赏和运动信息的信号的调节。研究人员记录小鼠在虚拟轨道上导航时CA1区的儿茶酚胺能轴突，发现在熟悉环境中，大多数蓝斑轴突追踪奔跑速度，而腹侧被盖区轴突在动物接近先前学会的奖赏位置时活动逐渐增强，在奖赏处达到峰值[1]。当环境从熟悉切换到新颖时，这种奖赏渐增模式消失，蓝斑活动跃升并持续升高超过一分钟[1]。

这对我们的问题是间接证据，但很有用：它表明熟悉环境中的海马接收的是运动学和奖赏相关信号，而不仅仅是原始空间信号[1]。作者得出结论，这些输入编码不同的信息——腹侧被盖通路编码奖赏，蓝斑通路编码新颖性和运动——很可能在行为过程中调节海马活动[1]。因此，即使海马的空间参与减少，该区域也并非闲置；它正被情境、运动和习得的奖赏位置所塑造。

计算建模补充了一个关于存储经验如何被使用的互补观点。一个海马重放模型提出，序列按经验强度、经验之间的相似性以及返回抑制来优先排序，其中相似性反映的是绕过障碍的真实路径距离，而不是直线距离[2]。在该模型中，熟悉环境中的重放转向一种同时产生正向和反向序列的模式，与熟悉环境中的观察相符，而在新颖环境中早期学习则由另一种模式主导[2]。这是一个模型，不是直接测量，但它为熟悉空间的结构如何引导哪些记忆轨迹被重新激活提供了一个合理的解释——这一过程将支持方向和距离知识，而不需要新鲜的海马映射。

本文引用的文献

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