这些细胞实际编码了什么
“映射”想法最直白的版本很容易表述：当动物处于某个特定位置时，位置细胞就会放电；而网格细胞会在整个环境中以重复的六边形模式放电。基于这两类细胞构建的仿生导航模型确实能给出可用的位置估计，这说明放电模式携带的空间信息足以指导导航[2]。在该模型中，网格细胞按不同网格间距分层排列，位置细胞则组织成簇，接收来自这些层的汇聚输入[2]。
但携带空间信息并不等于直接映射空间。同一个模型把导航视为多种独立表征的汇聚——位置、速度、边界、头方向——而不是从某一种细胞类型读出的单一地图[2]。这种架构与“这些细胞参与一个空间系统、但没有任何一个细胞群体是物理世界的字面复制”相符。
为什么这种映射可能是间接的
一类建模工作把位置野视为由网格细胞输入组装而成的输出。在一个旋转整合模型中，当动物在非水平表面移动时，网格细胞的偏好方向会随动物身体平面旋转，而多个具有不同方向和波长的网格模式被组合起来，产生位置细胞的放电野[1]。该模型提示，爬行动物的空间认知可能由低维编码的拼合构建而成，而不是对空间的全三维感知[1]。若如此，位置细胞表面上的位置信号就是构造出来的产物，而不是对物理坐标的直接读取。
第二个模型指向一种双向关系。在该模型中，网格细胞处理动物的速度，位置细胞则纳入视觉特征和邻近信息，两者在方形场地的探索过程中相互耦合[3]。当研究者分别在有、无位置野输入的情况下从网格细胞活动解码位置时，随着位置野的出现，累积误差缩小，而且靠近动物当前位置的位置野对误差缩小的贡献大于远处的位置野[3]。作者提出，位置野可能充当空间锚定信号，防止基于网格的路径整合发生漂移[3]。这是模拟中提出的一种功能，而不是在大脑中已证实的目的。
另一种解读：网格细胞是记忆，不是地图
一种基于记忆的理论最强烈地反对映射假设。按这一解释，位置细胞表征结合了空间属性和非空间属性的记忆，而网格细胞主要表征非空间属性，例如在二维围场内各处都能听到的声音或感受到的表面纹理[4][5]。网格细胞之所以表现出六边形放电模式，是因为受到海马位置细胞的反馈——即对某个网格细胞所表征的非空间属性而言，其记忆位置呈六边形排列[4]。
该理论还认为，精确的六边形网格是例外而非常态，主要出现在动物探索没有地标和物体的大面积表面时[5]。它被用来解释一长串导航研究发现，包括网格野中心位于围场之外、网格与边界对齐，以及在新环境中网格野瞬间出现[4]。这些是神经计算模型提出的主张，而非直接记录，因此最好将其视为一种竞争性解释，而不是已定论的替代方案。
那么映射观点到底有多成立？
综合这些研究，诚实的答案是：映射观点作为初步近似是成立的，但随着问题越具体，它就越站不住脚。这些细胞显然会以支持导航的方式对位置作出反应[2][3]。但这种关系看起来是构造出来的、动态的：位置野可以由网格输入组装而成[1]，位置细胞可以反馈以锐化基于网格的位置估计[3]，而网格放电可能既反映对几何的编码，也反映对非空间特征的记忆[4][5]。
分歧最关键的地方在于网格细胞究竟有什么用。如果网格细胞主要是空间性的，那么它们的六边形模式就是一种类似地图的编码；如果记忆解释是对的，那么这种模式就是记忆编码和提取方式的副产品[4][5]。这里的证据主要来自能重现已知记录的模型，这意味着两种解读都能拟合同一批数据。要区分它们，需要能把空间解释与非空间解释分开的检验，而这个问题仍未解决。
本文引用的文献
由多个网格细胞输入生成的三维空间中的位置细胞活动
一个旋转整合模型通过组合多个网格细胞模式，在非水平表面上构建位置野，提示空间认知使用的是低维编码的拼合，而不是完整的三维体积感知。
基于FPGA的网格细胞与位置细胞仿生空间导航模型
一个结合网格细胞、位置细胞和解码模块的仿生硬件模型能准确估计导航轨迹，表明这些放电模式携带可用的空间信息。
在连续吸引子模型中，位置细胞动态修正网格细胞活动以减少路径整合过程中的误差累积
在一个耦合吸引子模型中，随着位置野的出现，累积的路径整合误差下降，且附近的位置野贡献更大，提示位置细胞可能充当空间锚定信号。
啮齿动物空间导航的记忆模型：位置细胞是排列成网格的记忆，网格细胞是非空间性的
一个记忆模型提出，位置细胞表征结合空间属性和非空间属性的记忆，而网格细胞主要表征非空间属性，网格模式源于海马反馈。
一种啮齿动物空间导航的记忆模型：位置细胞是排列成网格的记忆，网格细胞是非空间性的
该记忆模型进一步提出，精确的六边形网格是例外而非常态，主要出现在动物探索没有地标和物体的大面积表面时。