为什么想要奖励会改变动物愿意承受的危险?
冒险选择是一种权衡:更大或更美味的奖励,往往伴随着真实可能发生的坏事,比如电击。在大鼠中,阻断一组特定的脑细胞——位于腹侧苍白球(ventral pallidum)的GABA神经元——会让动物不太愿意为非常想要的食物付出努力,更可能选择小而安全的奖励,而不是大而危险的奖励[2]。同样的操作没有改变对低价值食物的寻找、对美味食物的普通进食,也没有改变对电击的反射性反应[2]。这种模式提示,这些神经元在风险很高时特别重要,而不是一般性地影响动机。
这种效应依赖于威胁的存在。当同一批大鼠在没有电击风险的情况下做任务时,让这些神经元沉默并不会让它们更谨慎[2]。因此,这些神经元似乎塑造的是动机与危险之间的权衡,而不是简单地调高或调低食欲。作者提出,这条回路对高风险的适应性反应很重要,并指出它可能与适应不良的决策障碍有关,不过这一联系只是推测,并非已证实的临床发现[2]。
压力会把动物推向冒险,性别会改变这种推动的幅度
压力也是一种动机状态,在小鼠中,它的作用方向与腹侧苍白球的结果相反。在一种赌博式测试中,处于压力下的小鼠比没有压力的小鼠更偏好冒险选择[3]。操纵前岛叶皮层(anterior insular cortex)的活动——这个脑区把感觉信息与情绪和动机信号结合起来——会改变风险决策;选择性抑制从该区域到杏仁核的通路也会产生同样的效果[3]。
这项研究中性别很重要。雌性小鼠不会随着风险/回报赔率的变化而调整策略,而且在压力之后,她们的风险偏好低于雄性[3]。阻断雌性前岛叶皮层中的雌激素受体,会导致更多冒险行为,并降低该区域的突触可塑性;作者认为,这表明该区域的雌激素可能通过可塑性来调节决策[3]。这些是在一种压力范式下的小鼠发现;它们提示了一种可能的机制,而不是对压力如何跨物种起作用已经定论的解释。
这些是相互竞争的解释,还是同一系统的不同部分?
大鼠和小鼠的结果不一定冲突。一组实验降低了追求显著奖励的动机,使大鼠在威胁下更保守[2];另一组实验提高了压力后的冒险倾向,并将其追溯到岛叶皮层及其与杏仁核的连接[3]。一种合理的解读是,冒险行为位于驱动奖励追求的回路与记录威胁和内部状态的回路的交汇处,推动任何一边都会改变平衡。另一项在大鼠中的研究描述了一个包括伏隔核(nucleus accumbens)在内的皮层-边缘网络,当寻求奖励与威胁竞争时,该网络组织行为,并报告回避表现随动机状态而变化[1]。这与分布式系统而非单一风险开关的想法一致,尽管摘要没有说明这些状态效应的方向。
这些效应能推广到不同物种和任务吗?
基本上,这仍是一个开放问题。大鼠和小鼠研究各自只使用了一个物种和一种实验室范式,而且它们都没有检验同样的操作是否会在其他物种或其他任务设计中产生同样的转变[1][2][3]。腹侧苍白球的工作使用了大鼠中带有食物奖励和电击威胁的任务[2];压力工作使用了小鼠中的赌博测试[3]。因此,看起来相似的谨慎或大胆,可能既反映了任务特定的策略,也反映了一条关于动机与风险的普遍规律。
更广泛的应用啮齿动物文献把风险-回报权衡以及动物当前的动机状态——后者随环境背景和内部状况而变化——视为啮齿动物决策的核心[4]。这一框架与实验室发现一致,但它是一种面向管理的综合,而不是跨物种检验。就目前而言,诚实的答案是:这些效应的方向在大鼠和小鼠内部得到了很好的支持,而跨物种和范式的推广仍有待证明。
本文引用的文献
一个选择性皮层-边缘网络在威胁下寻求奖励时组织行为
在大鼠面对相互竞争的奖励和威胁时,包括伏隔核在内的皮层-边缘网络帮助组织行为,回避表现随动机状态而变化。
腹侧苍白球GABA神经元介导冒险选择背后的动机
抑制大鼠腹侧苍白球GABA神经元,降低了对高度显著美味食物的动机,使大鼠选择小而安全的奖励而非大而危险的奖励,但仅在存在电击威胁时如此。
改变前岛叶皮层活动的压力影响不同性别小鼠的风险决策行为
在赌博测试中,处于压力下的小鼠比对照组做出更多冒险选择;操纵前岛叶皮层会改变风险决策;压力之后,雌性的风险偏好低于雄性。
基于行为的啮齿动物管理:机制、挑战与机会
啮齿动物的决策受风险-回报权衡以及动物当前动机状态的影响,后者随环境背景和内部状态而变化。
