为什么一夫一妻制的祖先能让帮助行为划算?
真社会性是群居生活的极端形式,其中一些个体放弃自己的繁殖,去帮助抚养他人的幼崽。亲缘选择解释了这种行为如何演化:帮手可以通过帮助携带相同基因的亲属,间接传递自己基因的拷贝。问题在于,只有当帮手与它们抚养的幼崽亲缘关系密切时,这种方式才有效。祖先的一夫一妻制恰好创造了这种情况,因为母亲只与一个配偶交配,意味着她的后代是全同胞,共享很大一部分基因 [2][4]。
蚂蚁、蜜蜂和黄蜂的单倍二倍体性别决定系统增加了一层复杂性。在这些昆虫中,雌性由受精卵发育而来,是二倍体;雄性由未受精卵发育而来,是单倍体。在一夫一妻制下,这使得姐妹之间的亲缘关系异常密切,从而增强了帮助行为的间接收益 [2]。这种遗传特性可能有助于解释为什么真社会性在膜翅目中如此常见,不过论文将此作为一种一致的解釋提出,而非已证实的成因 [2]。
跨物种比较显示了什么?
最强的支持来自重建真社会性类群的谱系树,并追问它们的祖先是什么样子。在膜翅目中,基于已发表系统发育树的祖先状态重建,识别出了每个具有真社会性的科中独立发生的转变,而路径往往经过半社会性阶段,即一个巢穴的共同建立者垄断繁殖。这条路径与由母亲和女儿组成的群体以及祖先的一夫一妻制相符 [2]。
脊椎动物中也出现了类似的模式。在非洲鼹鼠中,结合交配系统和社会性数据的时间校准系统发育树,推断出社会性和真社会性物种的祖先状态为一夫一妻制。变化最快的转变之一是从一夫一妻制加独居生活到一夫一妻制加社会生活,这与一夫一妻制作为专性真社会性的先决条件相符 [4]。然而,同一项研究发现,仅有一夫一妻制还不够:真社会性的演化和强化还需要额外的生态和生活史因素 [4]。
对海绵居住虾的比较研究也指向同一方向。那里的真社会性被认为是对生态挑战的响应,由亲缘选择介导,分析检验了真社会性与生态表现以及由非扩散幼虫塑造的遗传结构之间的关联 [3]。这将亲缘选择的图景扩展到了昆虫和哺乳动物之外,尽管虾的证据涉及的是生态和亲缘结构,而非特指祖先的一夫一妻制 [3]。
除了一夫一妻制,还需要哪些条件吻合?
一夫一妻制奠定了基础,但膜翅目的证据表明生活史特征也很重要。幼虫滞育的丧失——即让幼虫度过不利季节的休眠静止阶段——先于或与除一个之外的所有真社会性转变同时发生,这一模式在汗蜂和蜜蜂科的系统发育检验中得到证实 [2]。提出的联系是,失去幼虫滞育并获得亚社会性可能与延长的繁殖季节有关,允许至少两窝后代,这是帮手演化之前的必要条件 [2]。
亲缘选择本身也不是完整的解释。该领域的一篇综述认为,亲缘选择模型解释了为什么个体能演化出不同的繁殖或非繁殖角色,但需要分工模型和演化发育生物学来解释专门化和帮手特征如何产生并固定下来。三种方法单独都不充分,作者呼吁统一的解释和正式模型 [1]。
鼹鼠的结果使这一点更加明确:一夫一妻制看起来是专性真社会性的必要先决条件,但不是充分条件 [4]。因此,诚实的总结是:祖先的一夫一妻制是一个强有力的、反复得到支持的前提条件,与亲缘选择处于核心地位相符,而完整的转变还取决于生态、生活史和发育机制,这些是一夫一妻制本身无法提供的 [1][2][4]。
本文引用的文献
真社会性的演化:亲缘选择理论、分工模型和演化发育解释
亲缘选择、分工和演化发育方法各自单独都不足以解释真社会性,作者呼吁建立统一模型,将繁殖利他、任务专门化和表型可塑性联系起来。
生活史与膜翅目向真社会性的转变
膜翅目的祖先状态重建支持一条通往真社会性的半社会性路径,与母女群体和祖先的一夫一妻制相符,并发现幼虫滞育的丧失先于或与几乎所有转变同时发生。
亲缘结构、生态与虾社会组织的演化:一项比较分析
对海绵居住虾的比较分析检验了真社会性与生态表现和遗传结构的关联,支持由非扩散幼虫介导的亲缘选择的作用。
一夫一妻制对非洲鼹鼠(啮齿目:滨鼠科)的真社会性是必要但不充分的。
在非洲鼹鼠中,社会性和真社会性物种被推断具有祖先的一夫一妻制,这与一夫一妻制是专性真社会性的必要但不充分先决条件相符。
单倍二倍体与真社会性的演化:性别比例分裂
关于单倍二倍体和性别比例分裂的理论工作将一夫一妻制视为通过亲缘选择驱动真社会性的因素,并假设其成立,因为真社会性只在一夫一妻制物种中演化出来。
