人类和其他哺乳动物使用相同的日照长度传感器
从根本上说,人类和季节性繁殖哺乳动物都通过昼夜节律起搏器来感知夜晚长度的变化,这是一个内置时钟,能调整身体节律中夜间和白天时段的持续时间。在一项对15人进行的研究中,受试者分别暴露于短夜(8小时)和长夜(14小时),结果长夜后活跃的褪黑素分泌持续时间比短夜后长约1.6小时。其他夜间节律也呈现相同模式:催乳素高分泌、直肠温度降低和皮质醇升高在长夜后都持续更久。[1]这与动物在日照长度变化时所做的调整属于同一类。[1]
即使在昏暗光线下强制清醒的24小时期间,这些变化仍然持续存在,这表明先前对不同夜晚长度的暴露已经引起了内部过程时序的持久改变——而不仅仅是对当前光照时间表的即时反应。[1]这种持续性很重要,因为它表明人类昼夜节律起搏器本身正被光周期重置,与其他哺乳动物的情况非常相似。
褪黑素和类似信号分子在两组中传递季节性信息
褪黑素是由松果体释放的一种激素,在昆虫和哺乳动物中都参与季节性适应。[2]在大鼠中,松果体释放的褪黑素通过特定信号通路(MTR-Gs/Gi-cAMP-PKA-CREB)作用于海马中的褪黑素受体,该通路表现出季节性变化——提示它可能构成情绪季节性变化的基础。[4]在季节性繁殖哺乳动物中负责安排繁殖时间的同一种激素,似乎也影响啮齿动物的大脑功能,而人类也表现出大脑功能和免疫活动的年度节律。[2]
除褪黑素外,类似的信号分子——VIP和PDF——在昆虫和哺乳动物中都将信息从昼夜节律系统传递到控制光周期反应的神经内分泌系统。[2]光周期的变化也影响两组动物的神经递质功能。[2]这些共享的分子表明,季节性感知的基本线路在进化上是保守的,即使输出有所不同。
相同的传感器在人类和繁殖哺乳动物中驱动不同的季节性结果
在季节性繁殖哺乳动物中,光周期信号主要用于安排繁殖时间。例如,在普通田鼠中,下丘脑中光周期依赖的基因表达——与夏季表型相关的2型脱碘酶和与冬季表型相关的3型脱碘酶——受温度调节,睾酮水平在较暖温度下升高。[5]这表明繁殖哺乳动物将日照长度与温度线索整合起来,以精细调整繁殖时机,而人类没有这种功能。
相比之下,人类表现出生理(免疫活动、大脑功能)、行为(睡眠-觉醒周期)和疾病流行(传染病)的年度节律,但没有明确的季节性繁殖周期。[2]人类还表现出能量平衡的季节性模式,在一年中的特定时间更容易增重,脂肪组织在类似夏季的长光周期下呈现合成代谢特征——储存能量——同时食物摄入增加、能量消耗减少。[3]这些代谢的季节性变化与其他哺乳动物季节性增肥的某些方面相似,但在人类中它们与繁殖无关。
因此,尽管传感器和信号分子是保守的,下游线路却不同:繁殖哺乳动物将信号导向生殖轴,而人类将其导向免疫、代谢和情绪相关系统。[2][3]
人类季节性反应有多少真正由光周期驱动仍不确定
人类共享机制的证据具有提示性但有限。那项人类研究仅使用了15名个体,且在受控实验室条件下测量节律,而非自然季节性变化。[1]对昆虫和哺乳动物共同原则的综述指出,少数重叠的例子应被视为鼓励解开季节性适应机制的线索,而非所有机制都相同的证据。[2]
此外,肥胖与季节性反应之间的双向关系——肥胖会破坏某些季节性反应,而季节性改变与肥胖风险增加相关——表明人类的季节性机制可能被代谢疾病削弱或扭曲。[3]人类的先周期反应在现实条件下与季节性繁殖哺乳动物的反应有多接近,以及它对繁殖与其他功能的影响有多大,仍是一个未解问题。
本文引用的文献
人类光周期响应机制的保守性
在15名人类中,与短夜相比,长夜延长了夜间褪黑素、催乳素、睡眠、低温和皮质醇升高节律的持续时间,且部分变化在强制清醒期间持续存在,表明昼夜节律起搏器发生了持久重置。
一个季节性时钟适用于所有?
在昆虫和哺乳动物中,光周期调节的共同原则包括昼夜节律系统参与、VIP和PDF信号传递至神经内分泌系统、褪黑素参与以及光周期对神经递质功能的影响;人类表现出免疫活动、大脑功能、睡眠-觉醒周期和疾病流行率的年度节律。
非人类哺乳动物脂肪和能量代谢的光周期重塑
在包括人类在内的哺乳动物中,光周期驱动体重和脂肪的季节性变化,长光周期促进脂肪合成代谢特征和食物摄入增加,而肥胖会双向破坏季节性反应。
松果体对大鼠海马季节性光周期效应的分子机制
在大鼠中,海马中的褪黑素受体–Gs/Gi–cAMP–PKA–CREB信号通路表现出季节性变化,提示它可能构成情绪季节性变化的基础。
哺乳动物季节性时序中温度调节的机制
在普通田鼠中,温度调节下丘脑中2型和3型脱碘酶的光周期依赖性表达,影响生殖发育和睾酮水平,揭示了一个整合光周期和温度线索的机制层级。
