为什么有些身体结构难以改变
一类极限来自发育。在哺乳动物中，脊椎骨（脊柱的骨头）的数量和排列方式因物种而异，但可能的模式范围并非没有限制。一项对哺乳动物脊椎公式的研究发现，发育约束限制了这一特征在演化时间中能够改变的程度[4]。通俗地说，胚胎构建脊柱的方式使得某些排列方式比其他方式更容易产生，因此演化往往停留在较窄的可能性范围内。
这并不意味着脊椎骨永远不能改变。它意味着实际出现的改变偏向于发育能够轻易产生的那些。同样的逻辑可能适用于其他身体结构，不过这里的证据具体来自哺乳动物的脊柱[4]。
当大多数改变被淘汰时
第二类极限是负选择，它会淘汰携带有害改变的个体。在灵长类中，一类叫做经典钙黏蛋白的蛋白质（帮助细胞黏附在一起并相互传递信号）在某些成员上表现出强烈的负选择。具体来说，CDH2、CDH4和大多数II型钙黏蛋白受到的负选择显著强于CDH1、CDH3、CDH5和CDH19[5]。这意味着，对于这些蛋白质，出现的大多数氨基酸改变很可能是有害的，会从种群中被清除。
该研究提示，这种强烈的约束与这些蛋白质的表达位置有关：用于中枢神经系统的钙黏蛋白在表达水平和演化速率之间呈负相关，这与大多数细胞表面蛋白不同[5]。研究给出的解释是，由于这些蛋白质对神经系统的构建和连接很重要，改变它们往往会降低适合度。这是一个合理的解释，而非已证实的因果，但它说明了功能上的重要性如何转化为演化上的极限。
基因组中有多少受到约束
在DNA层面上，演化约束可以通过比较不同物种的基因组来衡量。一项对29种哺乳动物的比较发现，在这些物种中起作用的演化约束量与人类基因组内的约束相关[2]。换句话说，许多DNA片段之所以保守，是因为那里的改变往往有害，而这种模式在哺乳动物中是共通的。
约束并非在所有DNA上都均匀分布。一项对分支点序列（剪接RNA所需的一小段DNA）的研究发现，在14个变异数据基本无偏的物种中，该序列的第4和第6位比编码核苷酸受到更强的约束[3]。这意味着这些位置上的改变比改变蛋白质序列的改变更受排斥。同一研究还警告说，公共变异数据库可能含有偏差，会扭曲此类测量，因此确切的约束程度应结合这一提醒来解读[3]。
极限也适用于智力吗？
极限问题同样适用于认知。2024年的一篇论文认为，比较认知研究大多关注动物能做什么，而识别认知极限对于理解认知如何演化同样重要[1]。作者指出，推断极限很困难：阴性结果可能意味着真正的极限，也可能意味着任务设计不佳，而发表偏倚偏向阳性结果[1]。
这与遗传和发育上的极限不同。目前尚不清楚哪些认知极限是硬性的演化天花板，哪些只是当前测试的空白。该论文提出了区分这些可能性的方法，但并未声称已识别出具体的固定极限[1]。因此对于认知，诚实的答案是：极限很可能存在，但它们有多紧仍是一个未解的问题。
本文引用的文献
理解动物认知的极限
该论文认为，研究动物的认知极限与研究它们的能力同样重要，并提出了在解释困难和发表偏倚的情况下识别此类极限的方法。
利用29种哺乳动物绘制人类演化约束的高分辨率图谱
对29种哺乳动物基因组的比较发现，这些物种中的演化约束与人类基因组内的约束相关。
利用基因组变异公共数据库量化30种动植物分支点序列的演化约束
在14个变异数据基本无偏的物种中，分支点序列的第4和第6位比编码核苷酸受到更强的约束，不过公共数据库可能含有偏差。
哺乳动物脊椎公式的演化：发育约束的视角
发育约束限制了哺乳动物能够演化出的脊椎公式范围。
灵长类经典钙黏蛋白的演化约束与其在中枢神经系统的表达相关
在灵长类中，CDH2、CDH4和大多数II型钙黏蛋白受到的负选择显著强于其他几种钙黏蛋白，而这种强约束与它们在中枢神经系统的表达相关。