为什么“大脑还没长好”反而有助于发声学习？
人类婴儿出生时大脑仍在快速生长，这种状态称为晚成。与黑猩猩和恒河猴相比，人类和普通狨的大脑在出生后都长得更快，而这波生长高峰正好与婴儿学习塑造声音的时期重叠[1]。其思路是：仍在建设中的大脑对经验更开放——照护者会强化那些接近说话的声音，婴儿的发声也逐渐向这些声音靠拢[1][5]。
我们最近的亲戚并不是这样。猕猴类（cercopithecoid）猴子和猿类出生时就能发出听起来成熟的声音，社会反馈似乎对它们的发声发育没有显著作用[1][5]。所以，关键差别不在于有没有声音，而在于声音是否仍足够灵活、能被听者塑造。
合作抚育又添了什么？
第二个要素是社会环境。人类实行合作抚育，也就是婴儿的照护不只由母亲承担。一种提出的情景是：这种安排让婴儿之间竞争照护者的注意，促使他们发出能引来照护的声音[5]。大脑较大的人类婴儿能量开销高，又出生晚成，合作抚育可能是家庭应对这种开销的方式[5]。
普通狨的情况是最有力的证据，说明这是一套组合，而不是巧合。普通狨与人类亲缘关系很远，却表现出社会引导的发声学习和合作抚育，研究者把这种模式称为趋同演化：同一套发育系统在两个分离的谱系中独立出现[1][5]。这种趋同提示，起决定作用的是配方，而不是家谱。
发声学习能力如何成为其他技能的跳板？
发声学习一旦到位，就可能充当预适应（preadaptation），即一个为某种用途演化出来的性状，后来让别的能力成为可能。一种假说提出，高级形式的发声学习为节拍感知与同步——也就是跟着节奏动作的能力——提供了神经回路[3]。其论点是：发声学习会对预测复杂声音的时间结构给予内在奖励，而在人类身上，基因—文化协同演化随后把这一预适应改造成了真正用于持续节拍同步的神经适应[3]。
这仍是一个假说，而非定论。该论文指出，有一项研究对发声学习假说提出了显著挑战，而且发声学习不是简单的“有或无”性状，而是在物种间连续变化[3]。这种变异本身就有用：它意味着跨物种比较可以追问，哪种程度的发声学习、在哪种社会环境中，会产生哪些下游能力。
这些比较还留下了哪些未解问题？
发声学习与其他性状之间的演化联系，有些地方只是相关关系。一项跨哺乳动物分析发现，发声产出学习与偏离正常声学异速生长（即体型与发声频率之间的预期关系）之间存在关联。但方向与“性选择导致体型夸张”假说的预测相反：发声学习类群的发声频率高于预期[2]。这一发现与发声学习和声学偏离之间存在联系相一致，但并未确定这种联系为何存在。
这些比较带来的更广泛启示是：人类的发声学习看起来不太像一项孤立的发明，而更像一套由普通部件搭成的系统的极端案例：晚成的大脑、合作照护者和丰富的声音环境[1][5]。鸟类和哺乳动物发声学习的神经生物学，包括鹦鹉那种“回路套回路”的特化回路，进一步说明发声学习是由共享神经成分组装起来的能力，而不是人类独有的模块[4]。真正仍不确定的是每种成分的相对权重，以及它们组合起来的精确顺序。
本文引用的文献
晚成大脑与婴儿发声学习的演化
人类和普通狨婴儿出生时的大脑生长速度快于黑猩猩和恒河猴，而这段晚成期与发声学习的里程碑重叠，支持这样一个模型：晚成大脑加上合作抚育环境，促成了社会引导的发声学习。
识别哺乳动物发声学习能力的跨物种框架
一项跨物种分析发现，哺乳动物的发声产出学习与偏离声学异速生长之间存在关联，但方向与体型夸张假说相反：发声学习类群的发声频率高于预期。
发声学习作为人类节拍感知与同步演化的预适应
该论文修订了发声学习与节奏同步假说，认为高级发声学习是零散节拍感知与同步的预适应，基因—文化协同演化随后在人类身上把它转变为持续的神经适应。
第058期：找到我们的声音——发声学习的神经生物学
该期节目讨论了哺乳动物和鸟类的听觉与发声能力，包括鹦鹉“回路套回路”的神经网络，并将这些比较与人类言语的演化联系起来。
合作抚育与前语言发声学习的演化
该论文提出，人类的合作抚育促使婴儿竞争照护者的注意，而晚成大脑为发声学习提供了条件；普通狨通过趋同演化表现出基本相同的发育系统。