哪些植物真的会形成菌根？
简短的回答是：几乎所有植物都会。一篇综述描述了不同类群的真菌与“几乎所有植物类群，从苔藓植物到种子植物，即裸子植物和被子植物”形成共生关系[4]。苔藓植物是苔藓及其近亲——小型、结构简单、从不开花的植物。裸子植物是结球果的植物，如松树和针叶树。这两类都与菌根真菌结伴，所以开花植物只是全貌的一部分。
规模相当惊人。超过32万种现存维管和非维管植物都能形成菌根，在这个庞大的群体中，被子植物是最大、最多样的一类[5]。这就是为什么大量研究集中在作物和开花植物上：它们是最大的一块，但不是全部。
还有一点值得了解：“菌根”并不是单一的东西。它有好几种不同类型——丛枝菌根、外生菌根、兰科菌根和杜鹃花科菌根是四大主要类型——每种都有自己的形态和功能，是植物与真菌超过4亿年协同演化的产物[5]。不同植物类群往往与不同真菌类型配对，这也是这种伙伴关系能跨越如此多植物种类的原因之一。
为什么看起来像是开花植物的故事？
大量可见的研究都关于作物，而作物是被子植物。丛枝菌根真菌（AMF）能与约80%的被子植物形成根部共生，包括小麦、玉米和水稻[1][2]。当研究测试这些真菌如何影响生长或抗病性时，自然使用农业开花植物。例如，2023年的一项研究用三种AMF基因型测试了六个水稻品种，发现三种真菌都能定殖所有六个水稻品种的根，尽管定殖效果因配对而异[1][2]。
这种研究侧重可能造成误导印象。一篇又一篇关于水稻、小麦和番茄的论文，可能让人觉得这种共生是被子植物的专长。但同一篇指出被子植物是最大宿主类群的社论，也描述了菌根真菌与蕨类结伴，并把树木、灌木、草本植物和主粮作物列为被子植物多样性中的例子，而不是共生的边界[5]。狭窄的研究视角反映的是经济上有用、值得研究的东西，而不是这种伙伴关系的真实范围。
真菌到底为宿主做了什么？
在不同植物类群中，基本交易是相似的。植物通过光合作用制造有机物并供给真菌；真菌从土壤中提供水和磷等矿质养分[4]。这被描述为一种温和的寄生形式，但起到互利共生的作用，因为双方都受益[4]。真菌还能帮助植物抵御病原体、改善土壤质量[4]。
不过，好处并不是自动或均一的。在水稻研究中，菌根化对植株干重的影响从下降21%到增加227%不等，取决于哪个水稻品种与哪种真菌配对[1]。一种真菌基因型——不规则根孢囊霉（Rhizophagus irregularis）——是最相容的伙伴，使水稻干重提高28%至178%，并使细菌感染的叶片症状减少6%至27%[1]。所以这种伙伴关系的回报在很大程度上取决于具体的植物和真菌——这一模式很可能不限于水稻，尽管这里的证据来自该作物。
还有一个更长期的想法值得作为假说而非定论提出。一组研究人员提出，菌根关联可能在演化时间中作为一种“赌注对冲”持续存在：真菌可能帮助植物度过偶尔的恶劣年份，即使在好年份几乎或完全没有好处[3]。在这种观点下，短期实验可能低估这种伙伴关系的价值，因为它们错过了它最重要的罕见胁迫季节。作者将此作为一种有待检验的可能性提出，而不是已证明的功能。
既然伙伴关系如此广泛，具体伙伴重要吗？
重要——相容性不是一刀切的。水稻研究表明，植物品种和真菌基因型都塑造结果，导致对生长有益、中性甚至负面的影响，在某些情况下还会改变植物抵抗感染的能力[2]。研究人员将这些差异追溯到叶片中不同的基因活动模式，表明相容性的分子标记可能因植物—真菌配对而异[2]。
这对任何考虑在农业或林业中应用菌根的人都很重要。因为这种共生跨越从苔藓植物到种子植物[4]，而且结果取决于具体配对[1][2]，实际教训是：“添加菌根真菌”并不是一个单一的杠杆。你把哪种真菌与哪种植物配对——以及在什么条件下——会改变结果是有益、中性还是有害。
本文引用的文献
水稻品种与丛枝菌根真菌基因型之间的共生相容性影响水稻生长和菌根诱导的抗性
三种丛枝菌根真菌基因型都能定殖所有六个测试水稻品种的根，生长效应从下降21%到增加227%不等，取决于植物—真菌配对。
水稻品种与丛枝菌根真菌基因型之间的共生相容性影响水稻生长和菌根诱导的对水稻黄单胞菌水稻致病变种的抗性
水稻—AMF相容性取决于植物品种和真菌基因型，产生有益、中性或负面的生长效应，并伴随不同的叶片基因表达模式。
丛枝菌根关联被子植物中的演化赌注对冲
作者提出一个未经检验的假说：植物可能保留菌根关联作为一种演化赌注对冲策略，帮助它们度过偶尔的胁迫年份。
菌根及其在农业和林业中的应用
菌根真菌与几乎所有植物类群形成共生关系，从苔藓植物到裸子植物和被子植物，涵盖七种公认的菌根类型。
社论：iMMM2023——国际分子菌根会议亮点
超过32万种维管和非维管植物能形成菌根，其中被子植物是最大、最多样的宿主类群，涵盖四种主要菌根类型，由超过4亿年的协同演化塑造。