根系如何从土壤中捕获养分
在最基本的层面上,根系吸收溶解在土壤水中的养分。但许多关键养分,如磷,几乎无法自行在土壤中移动,因此根系必须主动探索新的土壤区域才能接触到它们。当前的植物营养模型往往只取一小段根系作为代表,但这种方法可能无法反映整个根系随时间在土壤中觅食的方式[1]。换句话说,根系不仅仅是被动吸收的海绵——它是一个分枝、生长的网络,在扩展过程中拦截养分。
根系表面本身具有有助于捕获养分的电学特性。根细胞壁带有负电荷,能吸引钙、镁、钾等带正电的养分离子。一项2022年的温室研究发现,向土壤中添加生物炭使红花和薄荷根系表面的负电荷增加了约30–36%,这与钙、镁、铁的吸收量增加有关[3]。生物炭还提高了土壤保持带正电养分的能力,因此这一效果来自土壤和根系两方面。
真菌伙伴扩展根系的触及范围
许多植物将部分养分获取工作交给菌根真菌——这些共生真菌生长在根组织内部或周围,并穿行于土壤中。在一项对34种共存的温带木本植物的研究中,更依赖菌根真菌吸收养分的树木(以较大的根直径作为指标)具有更高的根系磷回收效率,意味着它们在根系死亡前从中重新吸收了更多的磷[4]。这一模式提示,当植物依赖真菌获取磷时,它们可能不太重视保留根系内部的磷——不过该研究并未证明因果关系。
这种共生关系可能受到其他土壤微生物的影响。在冬青栎幼苗中,与仅接种块菌真菌的幼苗相比,同时接种一种假单胞菌使根系被黑孢块菌(Tuber melanosporum)定殖的速率提高了2.5倍[5]。然而,同样的假单胞菌处理降低了植株的整体生长,而将块菌真菌与慢生根瘤菌和假单胞菌联合接种则降低了细纤维根的密度——而这些正是对养分吸收最重要的根系[5]。因此,微生物帮手可以促进真菌定殖,却不一定能提升植物的养分获取能力,至少在短期内如此。
根系吸收什么,以及什么会改变它
根系吸收多种养分,所吸收的具体离子会影响植物品质。在苹果树中,向土壤施用硝酸钙增加了果实中的钙积累,磷酸二氢钾促进了花芽的更好形成,而无氮肥料(Kalimag)有助于钾和镁的积累并影响果实大小[2]。这些是根系营养的实际结果——根系吸收的物质最终进入植物可收获的部分。
土壤环境会改变根系功能的发挥程度。生物炭研究表明,添加生物炭改变了土壤pH和阳离子交换容量——即土壤保持带正电养分的能力——这些变化伴随着深根植物(红花)和浅根植物(薄荷)根系活性和养分吸附的改善[3]。在对照和生物炭条件下,深根的红花根系上具有更多的官能团和更高的阳离子交换容量,提示根系结构和化学性质因物种而异,并影响养分捕获[3]。
根系也会从垂死组织中回收养分
根系不仅是新养分的入口,也参与养分的循环利用。在根系死亡之前,植物可以从其中回收养分,这一过程似乎与植物最初获取养分的方式相协调。在那项温带森林研究中,觅食效率较低的物种——即更依赖菌根真菌的物种——具有更高的根系磷回收效率,而根组织更坚韧、更致密的物种在衰老(垂死)的根和叶中氮、磷浓度较低[4]。研究人员提出,将磷的获取外包给真菌可能降低了植物从垂死根系中回收磷的需求,但他们将此视为一种可能的协调关系,而非已证实的机制[4]。
本文引用的文献
根系对磷及其他移动性差的养分的获取。植物营养模型在哪里失效?
大多数以单段根系为代表的植物营养模型可能无法反映整个根系系统如何获取磷等移动性差的养分。
苹果树根系与非根系营养对果实产量和品质指标的影响
在苹果树中,土壤施用硝酸钙增加了果实钙含量,磷酸二氢钾改善了花芽形成,而无氮肥料有助于钾和镁的积累并影响果实大小。
生物炭改善植物根系电化学特性是提高植物阳离子吸收的有效机制
向土壤中添加生物炭使根系表面负电荷增加约30–36%,提高了根系阳离子交换容量,并增强了红花和薄荷对钙、镁、铁的吸收。
温带森林中叶片和根系的养分回收与根系养分获取策略相协调
在34种温带木本植物中,更依赖菌根真菌吸收养分的树木具有更高的根系磷回收效率,提示获取策略与养分循环之间可能存在协调关系。
细菌接种对黑孢块菌定殖根系及冬青栎幼苗生长的影响
同时接种一种假单胞菌使冬青栎幼苗根系被块菌真菌定殖的程度提高了2.5倍,但降低了植株生长,并且与慢生根瘤菌联合时降低了细养分吸收根的密度。
