程序性记忆的睡眠再激活是否取决于训练任务的序列结构?

程序性记忆的睡眠再激活是否取决于训练任务的序列结构?线索提示与结构研究给出了哪些提示。

直接答案

是的,至少在一定程度上如此。当一项程序性任务包含多个不同的序列时,在睡眠中对其中的一个序列进行线索提示,往往会改善该特定被提示序列的表现,而不是改善整个任务的表现[1]。这种获益似乎还取决于序列的结构方式以及被提取出来的知识类型:在慢波睡眠中进行线索提示与运动序列外显知识的提升有关[3],而睡眠中的再激活已被发现能促进对共享结构的抽象,使其迁移到新材料上[4]。因此,训练任务的序列结构并非无关紧要;它塑造了睡眠再激活所强化的内容。

5篇文献引用

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为什么被再激活的单位是序列,而不只是技能

像序列反应时任务这样的程序性任务,要求人们按重复出现的顺序按键。这个重复的顺序就是序列,大脑可以把它作为一个结构组块来学习,而不是作为一组孤立的手指动作来学习。在该任务的双手动版本中,在非快速眼动(NREM)睡眠期间对一个序列进行线索提示,使参与者在睡醒后在该被提示序列上表现更好[1]。这就是再激活具有序列特异性这一观点背后的核心观察:线索并没有均匀地提升整个任务,而是偏向于那个被标记过的序列。

这一点之所以重要,是因为它告诉我们睡眠在作用于什么。如果再激活只是提升一般性的运动速度,那么对任务的任何部分进行线索提示都应该同样有帮助。然而,效应却跟随训练过的序列结构,这与睡眠再激活的是特定的有序反应模式、而非模糊的运动准备状态相一致[1]。

再激活带来的不只是更快的序列

这种获益不仅仅是在一个熟练动作上省下几毫秒。在慢波睡眠中对运动序列进行线索提示,与该序列外显知识的提升有关,也就是说参与者变得更能够报告或识别他们一直在练习的顺序[3]。换句话说,睡眠再激活可能有助于把一个通过动手操作内隐学到的序列,转化为可以更有意识地获取的知识。

一条相关的研究路线表明,再激活可以走得更远,支持对结构的抽象。当人们学习由特定图结构支配的类别,然后小睡时对一个类别进行再激活,只有当被再激活的类别和新类别共享同一结构时才会出现迁移获益,而且这些获益随着慢波睡眠中线索提示次数的增加而增大[4]。在这里,被再激活的内容是结构性的,而不是单个训练过的序列,但原理是一样的:被再激活的是有组织的模式,而正是这种模式得以迁移。

获益并非立竿见影,且取决于恰当的睡眠生理状态

一个引人注目的发现是,被提示序列的优势并非在每个测试时间点都出现。在那项双手动序列研究中,线索提示的显著获益出现在学习后10天,而在24小时或6周时并未出现[1]。预测线索提示获益的是在NREM睡眠第2阶段(而非第3阶段)停留的时间,并且线索提示期间表现出睡眠纺锤波密度增加以及睡眠纺锤波与慢振荡之间的耦合增强[1]。这表明再激活效应是在数天中逐渐积累的,而不是一夜之间的跃升,并且带有纺锤波的第2阶段睡眠是大部分相关加工发生的地方。

这一生理图景得到了使用闭环听觉刺激的研究的支持,该刺激按照慢振荡上升相的时间点发出声音。刺激成功诱发了慢振荡、纺锤波以及纺锤波耦合的慢振荡,并且小睡后的改善在各条件下都与慢振荡耦合纺锤波的密度相关[2]。值得注意的是,刺激本身并没有增强运动程序性记忆,这是一个有用的警示:操纵睡眠振荡并不等同于成功再激活一个特定序列,而纺锤波与慢振荡之间的耦合似乎无论如何都与巩固有关[2]。

睡眠是特殊的,还是安静休息也能起到同样的作用?

对睡眠特异性解释的一个挑战来自将睡眠与安静清醒进行比较的研究。在一项程序性任务之后,要么睡觉、要么闭眼安静休息30分钟的参与者,比做分心任务的参与者表现更好,而且休息和睡眠的获益无法区分[5]。这一发现涉及非常短的保持间隔,因此它并不能表明在较长时间段内序列的睡眠再激活是不必要的;它确实提示,只要减少新的编码,某些离线巩固可以在没有睡眠特异性神经生物学的情况下发生[5]。

综合来看,证据指向一个对序列敏感的过程,它至少部分与睡眠生理有关,尤其是第2阶段纺锤波及其与慢振荡的耦合[1][2],同时对于短期获益中有多少可以被安静休息所匹配仍持开放态度[5]。对最初问题的实际回答是:序列结构确实重要:在睡眠中对特定序列进行线索提示往往会偏向该序列[1],可以把它的外显知识带到表面[3],甚至可以促进底层结构向新材料的迁移[4]。

本文引用的文献

1

NREM睡眠期间线索提示程序性记忆再激活的长期效应

在NREM睡眠期间对双手动序列反应时任务中的一个序列进行线索提示,改善了被提示序列的表现,在学习后10天出现显著获益,但在24小时或6周时未出现,且第2阶段睡眠时间预测了线索提示获益。

2

闭环听觉刺激对睡眠振荡动态的影响及其与运动程序性记忆巩固的关系

小睡期间的闭环听觉刺激诱发了慢振荡、纺锤波以及纺锤波耦合的慢振荡,但并未增强运动程序性记忆,尽管小睡后的改善与慢振荡耦合纺锤波密度相关。

3

慢波睡眠期间的线索提示记忆再激活促进运动序列的外显知识

慢波睡眠期间的线索提示记忆再激活与运动序列外显知识的提升有关。

4

睡眠中的记忆再激活促进结构抽象

小睡期间的定向记忆再激活只有在被再激活的类别和新类别共享同一结构时才产生迁移获益,且获益随慢波睡眠中线索提示次数的增加而增大。

5

“睡眠依赖性”记忆巩固?训练后短暂的休息和睡眠对陈述性记忆和程序性记忆提供同等获益

30分钟的睡眠或闭眼安静休息相对于分心任务都改善了陈述性记忆和程序性记忆,且两种获益无法区分。