年龄和生态条件如何共同决定个体是留下帮忙还是扩散去繁殖?

从红尾鸲、长颈鹿到猫头鹰,年龄和当地条件如何影响年轻动物是留在近处还是扩散去繁殖。

直接答案

年龄和生态条件共同起作用:年轻动物是否离开最易受当地条件影响,而年长、已立足的个体往往留在原地。当条件不佳——食物少、寄生虫负荷高或靠近人类聚居地而拥挤——幼体常会推迟离开或更早离开,具体因物种而异,成体的反应则不同,甚至没有反应[1][5]。在某些物种中,这个决定并非简单的留或走:年轻雄性可以“社会性扩散”,即几乎不移动就加入另一个社会群体,从而达到寻找无亲缘关系配偶的同样目的[2]。

5篇文献引用

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为什么第一年是决定点

这些研究中最清晰的规律是,扩散是年轻动物面临的问题。在美洲红尾鸲中,鸟类第一个热带非繁殖季的条件似乎会影响它第一次春季迁徙飞多远、朝哪个方向定居——而这段早期经历似乎决定了它余生繁殖所在的纬度。相比之下,同种成鸟在繁殖季之间表现出相当高的地点忠诚度,意味着第一次繁殖尝试之后,条件不再改变它们的移动[1]。

穴鸮从另一个角度显示出同样的分化。幼鸮离巢时间差异很大,并会根据实验性的食物和寄生虫处理、当地条件以及父母的离开来调整时间。成鸮在研究的两年的任何一年中,都没有因食物补充而改变迁徙离开时间[5]。换句话说,同一个环境杠杆推动了幼鸟,却没有推动成鸟。

哪些条件真正左右决定

食物和寄生虫是两种有直接实验支持的杠杆。在穴鸮中,接受体外寄生虫处理的巢中幼鸟比对照巢幼鸟更早开始扩散;而在食物匮乏年份未获得食物补充的幼鸟,在父母离开后等待了两周多才扩散。作者将此解读为不利条件——食物少或寄生虫负荷重——导致幼鸟推迟离开,同时促使成鸟更早离开[5]。

对长颈鹿而言,相关条件是人类的存在。出生地离高影响人类聚居地越远的幼崽,越可能扩散(社会性、空间性或两者兼有),移动距离更远,离开时年龄更小[2]。这是对137头幼崽进行七年观察得到的相关性模式,而非操纵实验,因此它指出的是扩散更常发生的地方,而不是证明其原因。

有时“留下”和“离开”并非对立

长颈鹿以一种有益的方式让“留或走”的框架变得复杂。雌性主要留在出生地——她们留下——而少数扩散的雌性中有一半仍与出生时的成年雌性社群保持联系,作者认为这反映了从幼崽到成年维持雌性纽带的重要性。雄性大多扩散(年轻雄性的69%),其中84%的加入者依附于与母亲不同的成年雌性社群。然而这些社会性扩散者中有四分之一几乎完全没有移动[2]。

作者提出,对青春期雄性而言,重叠的雌性社群可能提供一群无亲缘关系的潜在配偶,而无需承担前往陌生地区的风险[2]。这只是作为一种可能的功能提出,并未得到证实。更广泛的观点是方法学上的:在具有分层社会的动物中,仅测量移动距离可能会遗漏社会性扩散。

为什么年龄模式在种群水平上可能难以看清

如果年轻动物移动而年长动物留下,你可能会期望年龄与空间整齐对应——例如,年长鸟类占据更好的领地。在一个野生鸟类种群中,研究人员发现年龄与领地质量的某些方面存在关联,但与领地质量和繁殖输出的空间结构相比,年龄的空间结构很小,且这种年龄结构在年份之间的重复性也很低。他们认为,幸存者的高繁殖地点忠诚度,加上高死亡率和迁入导致的频繁领地更替,削弱了年龄与领地质量之间的联系——并且在这个系统中,栖息地质量可能比年龄更能决定繁殖发生的地点[4]。

个体的社会倾向也可能影响这些决定。一篇关于社交性作为个性特征的综述指出,社交性是否与其他行为相关以及方向如何,可能因性别、身体状况和生态条件而异,而社会倾向背后的机制因物种和年龄而异。将社交性与扩散联系起来的直接证据被描述为仅限于少数例子[3]。因此,年龄和生态奠定了基础,但个体自身的社会性情可能会改变其反应方式。

本文引用的文献

1

环境条件在候鸟年度周期中的相互作用驱动出生扩散

在美洲红尾鸲中,第一个热带非繁殖季的栖息地利用似乎与温带繁殖地的春季物候相互作用,影响第一次迁徙距离和出生扩散方向,而成鸟在繁殖季之间表现出相当高的地点忠诚度。

2

以留代走:长颈鹿的社会性扩散

在长颈鹿幼崽中,雌性主要留在出生地,雄性大多扩散(往往是社会性而非空间性),出生地离高影响人类聚居地越远的幼崽越可能扩散、移动更远且扩散时年龄更小。

3

社交性作为动物个性特征:方法、原因和后果

一篇综述发现,社交性在个体间存在一致差异,其相关因素可能因性别、身体状况和生态条件而异,而将社交性与扩散联系起来的直接证据有限。

4

野生鸟类种群中领地质量和空间结构的年龄特异性

在一个野生鸟类种群中,年龄与领地质量的某些方面相关,但与领地质量和繁殖输出相比,年龄的空间结构或年际重复性很小。

5

食物和体外寄生虫的实验性变化影响幼年穴鸮的扩散时间

幼年穴鸮会根据实验性食物和寄生虫处理、当地条件以及父母离开来调整扩散时间,而实验性食物补充不影响成鸟的离开决定。