亲缘关系何时无法预测帮手对合作育幼的贡献?

亲缘关系往往无法预测帮手的贡献:协商、后代性别、乞食信号和亲属竞争可能更重要。

直接答案

亲缘关系往往无法预测帮手贡献多少,因为帮手还在对其他因素作出反应:它们所帮助的亲本的行为、后代的性别或乞食行为,以及留在家庭群体中的竞争代价。在某些物种中,帮手完全不偏爱自己的后代,而是喂养最早、最用力乞食的雏鸟[4]。在另一些物种中,照料模式跟随后代性别而非亲缘关系[2],而模型表明,当亲属竞争使延迟繁殖变得值得时,亲本甚至可能容忍毫无帮助的帮手[5]。

5篇文献引用

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帮手可能是在回应亲本,而不只是回应与幼崽共享的基因

亲缘关系无法预测帮助投入的一个原因在于,帮助是一种协商,而不是固定的遗传反射。一项关于合作繁殖者行为协商的模型发现,仅凭亲缘关系并不能决定帮手贡献多少,而且帮手与被帮助亲本的亲缘关系可能比其与后代的亲缘关系更重要[1]。通俗地说,帮手可能是在投资一位正在育幼的亲属,而不是某只特定的雏鸟。

这重新定义了帮手贡献所衡量的内容。如果帮手根据亲本已经投入多少来调整自己的努力,那么两只与同一窝后代亲缘关系相同的帮手仍可能贡献截然不同的量,因为亲本的行为不同。该模型的要点不是说亲缘关系无关紧要,而是说它只是若干输入之一,有时并非决定性的那一个[1]。

乞食和孵化顺序可能胜过血缘

在光滑嘴犀鹃中——一种多个无亲缘关系的雌鸟在同一共享巢中产卵的群居繁殖鸟类——成鸟不会优先喂养自己的后代,也不会随着自己在一窝后代中的遗传份额上升而增加喂养[4]。相反,乞食更早、更用力的雏鸟以及先孵出的雏鸟得到更多喂养。研究者得出结论:这些鸟关注的是雏鸟状况和需求的信号与线索,而不是亲缘关系[4]。

有一个细微之处:在自己拥有较高雏鸟比例的巢中,成鸟更可能喂养自己的后代,作者认为这可能反映生产力更高的个体偶然间接惠及了自己的后代,而非主动的亲属识别[4]。这一区别很重要。即使鸟类并未将亲缘关系作为线索,亲缘关系与喂养之间的统计关联也可能出现。

后代性别和家庭竞争可以改变照料方向

在带状獴中,幼崽出洞后的异亲照料模式由后代性别而非亲缘关系解释[2]。这是一个具体案例:知道帮手与某只幼崽的亲缘关系有多近,反而会让你对该幼崽获得多少照料做出错误预测。

亲属竞争提供了另一条途径,使亲缘关系不再是帮助的良好指南。一项关于家庭群体中合作繁殖的模型表明,当亲属在饱和栖息地中竞争有限的繁殖机会时,即使帮手降低了亲本的存活率或繁殖力,亲本也可能从容忍帮手中获益[5]。当留在家中降低帮手的扩散成本或提高其继承领地的机会时,帮助也会受到青睐。在此类情境中,繁殖分工的出现可能与帮助本身的效果无关[5]。换句话说,帮手的存在可能反映的是等待领地的经济账,而不是对一窝后代的实测贡献。

那么,何时可以预期亲缘关系能预测帮助?

综合这些发现,在以下情况下亲缘关系是较弱的预测因子:帮手对后代需求的信息比对亲缘关系的信息更充分,如犀鹃中的乞食和孵化顺序[4];照料指向某一特定类别的后代,如带状獴中的性别[2];真正的通货是亲本的努力或帮手自身未来的繁殖前景,如协商模型和亲属竞争模型所描述的那样[1][5];或者帮手的存在主要是因为延迟扩散划算[5]。

证据并未表明亲缘关系从不重要。它表明亲缘关系与帮助之间的联系是有条件的,而且仅测量遗传亲缘关系的研究可能错过真正驱动照料的线索和激励。值得注意的是,在塞舌尔莺中,帮手缓解了母亲年龄较大带来的存活代价,但这之所以发生,是因为年长雌鸟总体上招募了更多帮手,而不是因为当母亲供给较少时单个帮手会投入更多[3]。这提醒我们,帮手数量和每个帮手的努力是两个独立的量,亲缘关系可能预测其中一个而不预测另一个。

本文引用的文献

1

合作繁殖者中的负担减轻与后代照料协商

一项合作繁殖者的协商模型发现,仅凭亲缘关系并不能决定帮助投入,而且帮手与亲本的亲缘关系可能比与后代的亲缘关系更重要。

2

有偏见的护送者:后代性别而非亲缘关系解释了合作繁殖者中的异亲照料模式

在带状獴中,异亲护送照料模式由后代性别而非亲缘关系解释。

3

帮手补偿合作繁殖鸟类中与年龄相关的亲代照料和后代存活下降

在塞舌尔莺中,帮手缓解了与年龄相关的亲本供给和后代存活下降,主要因为年长雌鸟招募了更多帮手,而不是因为单个帮手增加了照料。

4

群居繁殖鸟类中后代供给受乞食和孵化顺序影响,但不受亲缘关系影响

光滑嘴犀鹃不会优先喂养自己的后代,也不会根据自己在群居窝中的遗传贡献来供给;相反,它们喂养乞食更早、更用力以及先孵出的雏鸟。

5

家庭群体中合作繁殖的演化:亲本何时应容忍无益的帮手?

饱和栖息地中的亲属竞争可能有利于亲本容忍帮手,即使帮手降低了亲本的存活率或繁殖力,因此繁殖分工的出现可能与帮助的效果无关。