为什么适应度要记在两本账上
一个牺牲自己的动物似乎在做与进化奖励相反的事。解释在于，个体的基因可以通过两条途径存活。第一条是直接适应度：它自己产生的后代。第二条是间接适应度：携带相同基因拷贝的亲属所产生的额外后代，而个体帮助了这些亲属存活或繁殖。广义适合度是两者之和，汉密尔顿为此建立的框架是生物学家解释一种对行为者有利他代价的行为如何仍能扩散的标准方式[4]。
这笔账并不像听起来那么显然。一个帮助行为有即时的代价和收益，但它也会改变行为者的后代日后将面临多少竞争。广义适合度模型通过将互动的即时效应与次级的补偿效应相加来处理这一点——后者之所以出现，是因为种群的总繁殖价值是固定的，例如利他行为之后增加的竞争[3]。没有第二项，模型可能让一种行为看起来具有适应性，而实际上并非如此，反之亦然。
在合作繁殖者中，两条渠道各司其职
一个让个体同时调整何时离家以及帮助多少的模型，发现了两种适应度途径之间清晰的分工。群体带来的直接收益是留居原地——留在出生群体而不扩散——的主要驱动力。相比之下，亲缘选择主要负责异亲抚育，即帮助行为本身[1]。在严酷环境中，群体扩充——周围有更多帮手带来的好处——本身就可能足以促进帮助行为，即使没有很近的亲缘关系[1]。
这种区分对于理解跨物种的自我牺牲很重要。愿意留下和愿意帮助不是同一个性状，也不一定需要相同的解释。该模型还发现两者相互反馈：留居与抚育的共同进化受到正反馈的影响，而年龄依赖的扩散同时由群体收益和亲缘关系触发[1]。这些是模型预测，作者报告它们得到了实证数据的支持，并提供了比较和实验检验的机会[1]。
当牺牲与亲缘完全无关时
亲缘关系并不是通向间接式记账的唯一途径。一个关于破碎环境中食物分享的空间显式模型，考察了自我牺牲性状与直接互惠——帮助过去帮助过你的人——以及广义适合度的关系，包括个体无法识别亲属的情况[2]。要点在于，一种代价高昂的行为可以由过去伙伴的回报来维持，而不是由共享基因来维持，因此同样的外在行为可以根据社会环境的不同而建立在不同的适应度成分上。
这组研究中最字面意义上的自我牺牲是胚胎死亡。一项模拟研究检验了这样一个假说：选择直接偏爱导致自我牺牲性胚胎死亡的等位基因，以此作为避免近交的方式，并发现这种等位基因可以提高携带它的个体的广义适合度[5]。这里的牺牲不是对群体成员的行为，而是一种发育结果，适应度的记账通过亲属后代的存活而非胚胎自身的繁殖来进行。
该框架尚未解决的问题
这些模型描述的是牺牲何时可能受到偏爱，而不是在真实物种中每条渠道有多经常占主导。合作繁殖的结果是模型预测，尚待比较和实验检验其因果性[1]，而食物分享模型是一个空间显式模拟，其对早期石器时代行为的意义被表述为启示而非已证明的结果[2]。近交衰退的工作是对一种所提出机制的基因组尺度模拟，而不是对物种的调查[5]。
还有一个记账上的注意事项。由于广义适合度和邻居调制方法可能被不一致地解读，一个结果在一种框架下可能看起来具有适应性，在另一种框架下却模糊不清；将初级偏差和次级偏差系统相加的方法正是为了防止这种情况[3]。因此，关于这些成分如何组合的诚实答案是：把它们相加，但要计算它们所造成的竞争，并将任何单一物种的故事视为假说，直到完成比较或实验检验。
本文引用的文献
合作繁殖通过直接和间接适应度效应的进化
在一个合作繁殖模型中，群体带来的直接适应度收益主要驱动推迟扩散，亲缘选择主要驱动异亲抚育，群体扩充可在严酷环境中促进帮助行为，且这两个性状通过正反馈共同进化。
破碎环境中的多层次选择与食物分享的进化：一个空间显式模型及其对早期石器时代行为的意义
一个关于破碎环境中食物分享的空间显式模型，考察了自我牺牲性状与直接互惠和广义适合度的关系，包括个体无法识别亲属的情况。
如何构建广义适合度模型
广义适合度效应可以通过将初级偏差（互动的即时代价和收益）与次级偏差（如竞争增加等补偿效应）相加来计算。
社会进化与广义适合度理论：导论
广义适合度理论建立在汉密尔顿1963年的框架之上，解释了个体如何可能为他人牺牲自身适应度，并有理论和实验支持。
早期作用的近交衰退可作为近交回避机制进化
基因组尺度模拟发现，导致自我牺牲性胚胎死亡的等位基因可以提高其携带者的广义适合度，这与早期作用的近交衰退作为近交回避机制进化相一致。