这三种解释其实并不真正对立
利他行为令人费解，因为牺牲自己帮助他人似乎对自己不利。经典答案是亲缘选择：如果受益者与你共享基因，帮助它们仍能让这些基因传播下去。多层次选择保留这一逻辑，但把选择单位从基因和个体扩大到群体，因此群体层面的凝聚力和群体间竞争也能促进利他行为[2]。在这一框架中，亲缘选择没有被取代，而是成为更广泛的多层次解释中的一个组成部分。
代价高昂的信号回答的是另一个问题。它不问一个人为什么帮助亲属，而问一个人为什么愿意付出可见的代价去帮助或分享，而回报并不明显。代价高昂的展示之所以可信，恰恰因为它昂贵，因此观察者可以将其解读为品质或地位的信号[4]。这与亲缘关系是两回事，所以这两种思路可以并存，而不必争夺同一块地盘。
群体层面选择在何时起解释作用
扩展亲缘选择的最清晰案例来自大规模人类群体。国家常被视为人为建构，但社会生物学视角将其视为扩展的亲属群体，其凝聚力来自遗传亲缘关系、文化演化出的制度和群体间竞争[2][5]。在这里，多层次选择确实在起作用：它通过指向更广泛尺度上的共同祖先，加上制度和群体间竞争，来解释非近亲之间的合作。
适用范围很重要。这一论点针对的是国家和其他大型文化群体，而不是兄弟姐妹之间的单次警报呼叫。在这一范围内，其主张是单靠亲缘选择过于狭窄，多层次选择是对它的细化而非推翻[2][5]。两篇论文采取了相同的做法，因此这种互补性在两篇论文中是一致的，而不是一次性的提议。
代价高昂的信号在哪里补充了亲缘关系无法解释的部分
当代价高昂的信号涉及公开且与地位相关的利他行为时，它就登场了。在一个关于碎片化环境中食物分享的空间显式模型中，假设包括他人会注意到慷慨的给予者或赋予其地位，这就是代价高昂的信号渠道[4]。该模型还援引了亲缘选择和互惠利他，因此信号只是混合解释中的一条线索，而不是解释所有分享行为的独立理论。
人类研究指向同一方向。一项检验多种演化理论预测的研究，将性选择背景下的代价高昂的信号视为与亲缘选择、互惠和多层次选择并列的独立假说，并指出很少有研究直接比较它们[3]。有用的结论是，这些理论对谁在何时提供帮助给出不同预测，因此即使在真实人群中它们同时起作用，也可以相互检验。
亲缘选择仍能单独解释什么
有些利他行为不需要群体层面或信号的解释。警报信号是经典案例：发出者通过吸引捕食者注意付出直接代价，而附近的同种个体受益，亲缘选择和互惠利他是用来解释这种信号如何持续存在的机制[1]。该解释还描述了群体如何通过接收者辨别、物理监督和博弈论约束来保护信号的完整性，这关乎保持系统诚实，而不是群体竞争或地位展示[1]。
因此分工相当清晰。亲缘选择涵盖亲属之间的利他行为以及社会群体内风险信号的稳定性[1]。多层次选择涵盖更大群体尺度上的合作，尤其是制度和群体间竞争起作用的地方[2][5]。代价高昂的信号涵盖公开表明品质或地位的慷慨行为[3][4]。只有当它们对同一行为做出相互冲突的预测时，它们才相互竞争，而人类研究表明，更有成效的做法是将这些预测并排检验[3]。
本文引用的文献
社会警报信号的演化架构：利他、亲缘选择与欺骗的系统性缓解
警报信号通过亲缘选择和互惠利他得以持续，接收者辨别、监督和博弈论约束维持了信号的完整性。
从亲缘选择到多层次选择
多层次选择细化了亲缘选择，将国家视为扩展的亲属群体，其凝聚力来自亲缘关系、文化演化出的制度和群体间竞争。
从演化视角看人类利他行为的预测因素与相关因素
亲缘选择、互惠、性选择和多层次选择对利他行为做出不同预测，很少有研究直接比较它们。
碎片化环境中食物分享的多层次选择与演化：一个空间显式模型及其对早期石器时代行为的启示
一个空间显式的食物分享模型假设慷慨的给予者可能被注意到或被赋予地位，这是与亲缘选择和互惠利他并存的代价高昂的信号渠道。
国家作为自然家庭：从亲缘选择到多层次选择
国家可以被视为扩展的亲属群体，多层次选择将亲缘选择对利他行为的解释扩展到包括制度和群体间竞争。