发声学习优势明显，为何仍如此罕见
发声学习让动物能够发展出比先天信号更复杂或更灵活的信号，但它伴随着各种代价，因而十分罕见。它只在三个鸟类类群和四个哺乳动物类群中广泛演化出来，而这些类群在发声运动神经环路方面表现出创新[1]。这种罕见性表明，收益必须超过可观的代价，而这些收益取决于特定的生态和社会条件。
在哺乳动物中，对215种胎盘哺乳动物的基因组分析，结合埃及果蝠的解剖和神经生理数据，鉴定出在发声学习者中演化得更慢的蛋白质，以及运动皮层开放染色质中与发声学习强烈相关的50个增强子。这些增强子的活性在发声学习者中往往较低，表明运动皮层调控元件的趋同丢失参与了哺乳动物发声学习的演化[2]。这一发现指出，神经生物学改变——具体来说，某些调控元件的减少——是支持发声学习的机制的一部分。
哪些生态条件有利于发声学习
生态、社会间距和社会流动性都可能促进发声学习的演化。值得注意的是，大多数具有发声学习的类群都是在视觉受限的生境中演化出来的，在那里，声音是发送者与接收者之间远距离交流的唯一有效通道[1]。在这样的环境中，有利于复杂或灵活信号的选择因素主要作用于声音信号，使发声学习更有可能演化出来。
对于依赖声音交流的动物来说，学习可能是发展出足够复杂的信号、以编码不同类型信息供接收者评估的唯一可行方式，也可能是根据当地社会因素调整信号的唯一可行方式[1]。这表明，发声学习不仅是一种神经层面的奇特现象，更是对声音交流至关重要的生境和社会系统的一种生态适应。
神经创新与各谱系的演化路径
发声学习的演化伴随着发声运动神经环路的创新[1]。在哺乳动物中，运动皮层调控元件的趋同丢失与发声学习相关，这一点已通过比较基因组学和针对运动皮层开放染色质的机器学习得到证明[2]。这些发现表明，类似的神经生物学改变——例如基因调控的改变——可以成为不同谱系中发声学习反复演化的基础。
发声学习不是简单的二元特征；它在物种之间连续变化，而一种高级形式的发声学习可能成为其他能力的预适应，例如人类的节拍感知与同步。这一假说提出，复杂发声学习的神经环路为节律同步提供了基础，随后基因—文化协同演化将其转变为一种更专门的适应[4]。这说明，为发声学习而演化出的神经生物学特征可以被征用于其他功能，从而为演化故事增添了又一层内容。
本文引用的文献
从生态与神经生物学视角看发声学习的演化
发声学习因各种代价而罕见，并受生态、社会间距和社会流动性的青睐，尤其是在声音为主要交流通道的视觉受限生境中；它伴随着发声运动神经环路的创新。
哺乳动物蛋白质和调控元件中与发声学习相关的趋同演化
运动皮层调控元件的趋同丢失，包括在发声学习者中活性较低的50个增强子，参与了哺乳动物发声学习的演化。
鸟类发声学习与语言相关交流的演化
对鸟类发声学习的比较行为学和神经生物学研究，可以阐明认知灵活性和自主发声控制如何促进语言相关的交流。
发声学习作为人类节拍感知与同步演化的预适应
一种高级形式的发声学习可能成为节拍感知与同步的预适应，基因—文化协同演化将这一预适应转变为人类持续同步的神经适应。
淡色矛鼻蝠：发声学习的神经分子与转基因模型
淡色矛鼻蝠正通过整合基因组学、神经生物学和转基因方法被开发为发声学习模型，包括创建操纵FoxP2表达的转基因蝙蝠。