为什么捕食者的阴影会改变动物的觅食方式?
觅食是在找到食物和活下来之间做权衡。当捕食者存在或被认为存在时,在开阔或不熟悉的斑块里逗留的代价会上升,所以动物常常缩短访问时间,每次访问吃到的果实也更少。在一项用伊比利亚梨果实做的野外实验中,赤狐在猞猁活动范围内的访问次数比范围外少,吃掉的果实也更少,觅食效率更低——单位时间内吃到的果实更少,访问时间也更短[2]。獾没有出现这种变化,而石貂在猞猁领地内根本没有被看到,所以这种效应在不同物种之间并不一致[2]。
同样的逻辑也出现在幼年柠檬鲨身上,但多了一个与个性有关的转折。捕食者较少时,探索性更强的鲨鱼会利用风险更高的觅食栖息地;捕食者数量增加时,这种关系反转,探索性较弱的个体反而利用了更危险的栖息地[4]。这种反转说明,探索与栖息地选择之间的联系是可变的——它取决于周围环境当前有多危险——而不是大胆个体固定不变的特征[4]。
探索可能是在收集信息,而不只是冒险
人们很容易把大胆探索理解为单纯的冒险,但大山雀实验指向了收集信息的作用。快速探索新环境的鸟在转向新食物选项时更灵活,这支持了快速探索有助于动物采样并了解替代选项的想法[1]。这种倾向在感知到的捕食风险高时尤其强[1]。作者提出的一种解释是,快速探索者通常倾向于冒险,而不熟悉的新食物本身就被视为有风险的选项——所以风险规避可能与信息收集一起塑造了选择[1]。这项研究支持的是一种关联;它并没有证明信息收集就是这种行为的目的。
实验还显示,认知控制很重要。抑制控制强的大山雀——用绕道取食任务测量,本质上就是抑制伸向可见奖励的手、绕开障碍去取食的能力——更灵活,但主要是在新的替代食物价值高时[1]。换句话说,灵活性既取决于鸟的内在能力,也取决于生态环境,包括食物价值和捕食风险[1]。
实验怎样把离开食物斑块与探索区分开?
最干净的设计是独立改变捕食风险和食物价值,然后记录动物实际做了什么:它是否离开斑块、停留多久、是否采样新选项。大山雀研究做的接近这一点:在感知到的捕食风险高或低、替代选项价值高或低的条件下,同时提供一个熟悉的隐藏食物源和一个新的可见替代选项,并记录选择新食物源的比例[1]。由于风险和食物价值是分开操纵的,转向新选项的变化可以归因于处理条件,而不是活动水平的普遍变化。
一个关键提醒是,在简单的访问记录里,离开一个斑块和探索一个新斑块可能看起来一模一样。在风险下更早离开的动物可能是在避开这个斑块,也可能是在别处采样。大山雀的设计有帮助,因为新选项同时存在,而且它的价值是实验者已知的,所以选择它是一个可测量的行为,而不是推断出来的动机[1]。相比之下,赤狐研究测量的是野外的访问次数、吃掉的果实和觅食时间,这能捕捉风险敏感的觅食,但本身无法把离开的决定与探索的决定分开[2]。
均匀风险的设计提供了另一种有用的对照。当捕食风险均匀分布在各个食物斑块上时,斑块利用的差异不能用动物选择更安全的斑块来解释,因为没有哪个斑块更安全;在这种设置下,田鼠仍然表现出斑块利用和活动时间的变化[5]。这类设计有助于把风险本身的影响与斑块之间危险程度差异的影响分开。
现有证据还没有定论的地方
在这些研究中,捕食风险一致地重塑觅食行为,但探索与风险之间联系背后的机制仍然只是推断,而不是直接证明。大山雀的结果既符合快速探索者在收集信息,也符合倾向于冒险的鸟在某些条件下把新奇事物视为可接受[1]。鲨鱼的结果显示,探索与栖息地之间的联系会随捕食者数量反转,这反对单一固定的大胆策略[4]。幼年普通章鱼的自然史记录把探索、试探性捕猎、猎物采样和躲避捕食者视为觅食中相互交织的部分[3],但现有摘要没有提供对这些成分的实验分离。一个独立改变风险、食物价值和斑块熟悉度,同时记录离开和采样事件的设计,才是直接的检验;在这些研究中,大山雀的设置最接近这一标准[1]。
本文引用的文献
抑制控制、探索行为和被操纵的生态环境与大山雀觅食灵活性的关联
在大山雀中,快速探索者更灵活地转向新的食物选项,尤其是在感知到的捕食风险高时;而高抑制控制主要是在替代食物价值高时预测灵活性。
捕食风险可以改变食果食肉动物的觅食行为:顶级捕食者再野化对植物—动物互利共生的影响
赤狐在伊比利亚猞猁活动范围内访问更少、吃掉果实更少、觅食效率更低,而獾没有表现出影响,石貂在猞猁领地内则没有出现。
觅食策略和捕食风险塑造幼年普通章鱼的自然史
幼年普通章鱼的自然史把探索、试探性捕猎、猎物采样和躲避捕食者联系在觅食行为中。
捕食者数量驱动野生海洋中型捕食者中探索性个性与觅食栖息地风险之间的关联
在幼年柠檬鲨中,捕食者稀少时探索性更强的个体利用风险更高的觅食栖息地,但捕食者数量增加时这种关系反转。
在不同类型捕食者造成的均匀风险下觅食
当捕食风险均匀分布在食物斑块上时,田鼠仍然改变了斑块利用和活动时间,说明即使没有哪个斑块更安全,风险也会影响觅食。
