为什么一种负责愉悦的脑内化学物质也会控制玩耍？
阿片类物质最为人熟知的作用是止痛，但大脑自身会制造类似阿片类的分子，其受体位于与奖赏和情绪相关的区域。一种观点认为，社交接触之所以让人感觉良好，部分是因为这些受体被激活，而这种良好感觉正是动物不断彼此靠近的原因[1][3]。另一种观点认为，阿片类物质与其说制造愉悦，不如说是在平息一种不良感受，比如孤独带来的痛苦，而这种缓解使社交群体得以维系[1][3]。
这两种观点并不互相排斥。在椋鸟中，刺激两个不同脑区中的同一类阿片受体增加了鸣唱——一种对群体凝聚力至关重要的行为——同时也减少了喙部擦拭，后者被视为压力或攻击性的可能迹象[3]。同样的处理还产生了条件性位置偏好，这是一种标准测试，动物学会回到它接受过处理的地方，这被视为该处理具有奖赏作用的证据[3]。因此，在这些鸟中，刺激阿片受体似乎既增加了积极的东西，也消除了消极的东西。
玩耍本身会激活对阿片类物质敏感的大脑回路
阿片类物质是玩耍机制的一部分，而不仅仅是旁观者，这方面最强的证据来自幼年大鼠。大鼠玩耍后，一个称为内侧视前区的大脑区域中的神经元更加活跃，尤其是那些既携带μ阿片受体、又将投射发送到另外两个区域的神经元：腹侧被盖区（一个奖赏中枢）和导水管周围灰质（参与负面情绪状态）[2]。
这种模式符合双重作用。投射到奖赏中枢与玩耍具有奖赏性相一致，而投射到负面状态区域与玩耍减轻痛苦相一致[2]。作者将此描述为一种可能性，而非已证实的用途，而且该研究测量的是玩耍后哪些神经元活跃，而不是阻断它们是否会停止玩耍[2]。
刺激阿片受体会使社交行为更可能发生
如果阿片类物质只是在事后发出愉悦状态的信号，那么增强阿片信号本身不应产生更多社交行为。在椋鸟中，将刺激μ阿片受体的药物注入伏隔核增加了鸣唱，并使鸟更可能相互靠近，而且效果随剂量增加而增强[1][4]。同样的操作还增加了驱逐行为——一种被认为用于保持群体成员舒适距离的小型攻击性推挤——这表明阿片类物质调节的是社交间距，而不是简单地让鸟变得更友好[1][4]。
另一项独立的椋鸟研究发现，刺激内侧视前区或伏隔核中的这些受体增加了鸣唱、减少了喙部擦拭，并产生了位置偏好[3]。由于药物直接注入大脑并以剂量依赖的方式改变行为，这些结果更符合阿片类物质有助于产生社交行为，而不是被动反映情绪。
怎样才能确定愉悦是否导致玩耍持续？
最干净的检验是反向实验：阻断阿片受体，看玩耍是否减少。一项较早的研究发现，在出生前让幼鼠接触吗啡改变了它们的幼年玩耍行为和成年社交行为，摘要指出效果持续存在，这指向阿片系统塑造了玩耍[5]。但该研究是在发育期间改变该系统，而不是在玩耍过程中将其关闭，因此它不能直接回答持续的阿片类愉悦是否让玩耍继续[5]。
第二个缺口是物种。玩耍激活对阿片类物质敏感回路的直接证据来自幼年大鼠，而阿片刺激增加社交行为并具有奖赏作用的证据主要来自椋鸟，它们的鸣唱和集群是社交行为，但不是同一意义上的玩耍[1][2][3]。最站得住脚的解读是，阿片类物质是使社交行为具有奖赏性并使其持续发生的系统的一部分，愉悦和行为很可能相互强化，而不是一个简单地导致另一个[2][3]。
本文引用的文献
伏隔核中μ阿片受体刺激增加集群欧洲椋鸟（Sturnus vulgaris）的发声-社交互动
刺激欧洲椋鸟伏隔核中的μ阿片受体增加了鸣唱和社交接近，同时也增加了用于维持社交间距的驱逐行为。
内侧视前区及其向腹侧被盖区和导水管周围灰质的投射在幼年大鼠社交玩耍行为中被激活
幼年大鼠玩耍后，表达μ阿片受体并投射到腹侧被盖区或导水管周围灰质的内侧视前区神经元更加活跃，表明阿片类物质通过这些通路调控社交玩耍。
内侧视前区或伏隔核中的μ阿片受体刺激促进集群欧洲椋鸟的鸣唱和奖赏
刺激椋鸟内侧视前区或伏隔核中的μ阿片受体增加了鸣唱、减少了喙部擦拭，并产生了条件性位置偏好，这与积极和消极情感效应都一致。
伏隔核中μ阿片受体刺激增加集群欧洲椋鸟（<i>Sturnus vulgaris</i>）的发声-社交互动
将μ阿片受体激动剂注入椋鸟伏隔核以剂量依赖的方式增加了鸣唱并促进了社交接近，支持这些受体在群体凝聚力中的作用。
产前暴露于吗啡影响大鼠的幼年玩耍行为和成年社交行为
大鼠产前暴露于吗啡改变了幼年玩耍行为和成年社交行为，且效果持续存在。