“重放”究竟指什么
重放是指动物或人在学习某事物时出现的相同大脑活动模式被重新激活。在啮齿动物中,研究人员在动物探索迷宫时记录海马细胞,然后在睡眠中寻找相同的放电序列再次出现。找到这些序列就是重放的操作性定义,它是对神经活动的测量,而不是对梦境或记忆内容的测量。
历史上最强的重放证据来自NREM睡眠,这就是为什么NREM常被描述为近期记忆被重放的阶段[3]。一个慢波睡眠的计算模型正是围绕这一重放步骤构建巩固过程:在类似睡眠的条件下训练一个情景网络和一个语义网络,然后证明记忆之后可以在没有海马的情况下被提取[3]。这是一个模型结果,不是直接记录,但它反映了“NREM重放是已确立的情况”这一假设。
REM睡眠并非没有重放的区域
一项在小鼠中的直接实验削弱了这种简单的分工。研究人员使用海马CA1记录结合贝叶斯解码和序列分析,证实清醒探索时的表征会在随后的REM时段中重新出现,且时间结构的程度各不相同[2]。换句话说,REM也包含重新激活,而不仅仅是NREM。
同一项研究发现,在新奇经历之后,时间上有组织的序列在REM睡眠中被重放的频率更高,这表明显著的新经历会增强REM中被重新激活内容的时间结构[2]。这是关于新奇性和序列结构的陈述,而不是关于夜间时钟时间的陈述,它并不能证明REM比早期NREM重放得更多。
为什么夜间早期的比较仍无定论
这个问题混合了两件事:哪个睡眠阶段重放近期记忆,以及该阶段在夜间何时占主导。这里的研究涉及第一点,但不涉及第二点。REM重新激活的研究比较了REM与NREM以及新奇与熟悉经历,但没有考察夜间早期NREM是否更容易发生重放[2]。慢波模型模拟了NREM巩固,然后模拟REM条件,但它没有模拟夜间的时间线[3]。
综述指向一个相关但不同的方向。一篇综述将记忆强化——即能否提取记忆——主要归因于非REM睡眠,将记忆精炼——即提取相对于竞争记忆的精确性——主要归因于REM睡眠,依据包括REM中的双向突触可塑性和选择性REM剥夺等证据[5]。另一篇综述讨论了两个阶段的不同且协同的作用,包括近期和远期记忆的重放,但其可获得的摘要没有单独分离出夜间早期NREM[4]。一个理论框架将慢波睡眠赋予记忆压缩的角色,将REM赋予生成性重放的角色,但明确没有涉及夜间早期的时间问题[1]。因此,阶段对比有支持;时钟时间对比则没有。
什么才能真正回答这个问题
要检验这一说法,需要整夜的记录,将重放事件标记为是否与近期学习匹配,并采集足够的夜间早期NREM和夜间早期REM样本以公平比较发生率。这里描述的研究都没有报告这样的设计。最接近的支持逻辑是间接的:如果近期记忆的强化主要是非REM的工作[5],而非REM的慢波期集中在夜间早期,那么早期NREM就是预期中应该寻找的地方。这是从阶段功能加上睡眠结构的推断,而不是实测比较。
实际结论是,“早期NREM比REM更多地重放近期记忆”是一个有部分依据的合理假设,而不是已确立的发现。已确立的是:NREM重放得到充分支持[3];REM也会重新激活清醒经历,且在新奇之后以更有结构的方式这样做[2];两个阶段似乎对记忆贡献不同,强化偏向非REM,精炼偏向REM[5]。
本文引用的文献
dreaming as model debugging: REM/NREM睡眠作为对抗训练、重放和精确性重置用于预测性大脑
提出一个理论框架,其中慢波睡眠支持记忆压缩,REM支持生成性重放,但没有涉及夜间早期时间或早期NREM重放。
REM睡眠中的结构化和非结构化重新激活受新奇经历调制
证实清醒探索在海马CA1中于REM睡眠期间被重新激活,时间上有组织的序列在新奇经历后更频繁地被重放。
慢波睡眠中的记忆巩固及其对快速眼动睡眠的影响:一个可能的神经质量模型
提出一个计算模型,其中NREM慢波重放驱动情景记忆的皮层化,而模拟的REM条件产生碎片化、重组的模式。
睡眠脑电振荡与NREM和REM睡眠中记忆巩固的突触可塑性
综述NREM和REM睡眠在记忆巩固中的不同且协同的作用,引用近期和远期记忆的重放,但没有单独分离夜间早期NREM。
学习后REM和NREM睡眠对记忆提取的贡献
综述学习后睡眠效应,将记忆强化主要归因于非REM睡眠,将记忆精炼主要归因于REM睡眠。
