为什么单靠自己摸索往往不够
一只从未观察过熟练成年个体的幼年动物，必须从零开始发现一种可行的工具技术。这并非不可能，但要以这种方式得到精确的动作序列，既慢又不可靠。黑猩猩研究在这里很有启发性：通过梳理哪些个体在何时习得了一种新的工具使用变体，并将其与它们的社交联系相对照，研究人员能够表明习得是沿着动物的网络关系发生的，而不是在群体中独立出现[3]。这种模式很难仅由个体学习产生。
卷尾猴的研究指向同一方向，但增加了一层转折。该种群中的工具使用似乎是通过社会学习获得的，而且传播并非随机：社会容忍度和模仿成功个体的倾向似乎塑造了传播[4]。换句话说，动物不仅向他人学习，而且有选择地向表现好的个体学习。这种选择性很难用纯粹的试错来解释。
个体学习承担更多分量的地方
个体学习的论据在放眼许多物种而非单一群体时最为有力。一项跨物种工具使用形式的综述指出，个体学习一直被低估，许多工具使用行为可以在没有模仿的情况下产生[2]。即便如此，同一综述报告，保守估计下社会传播占观察案例的85%，这意味着即使采用怀疑性的统计，社会传播仍是多数解释[2]。这两种说法并存：个体学习很重要，但通常不是全部。
新喀里多尼亚乌鸦提供了一个有用的例证，说明这些途径如何交织在一起。在人工饲养的鸟中，研究人员观察了树枝工具使用的发展过程，以区分遗传的动作模式、个体学习和社会传播[5]。该研究的设计本身就反映了这个问题的难度：当一只鸟表现出熟练的工具行为时，并不清楚该行为来自先天运动模式、练习还是观察他人。该研究将三者都视为可能，而不是假定其中一种。
那么个体学习能解释多少？
综合这些证据来看，个体学习似乎是动物习得工具使用的一条真实且有时足够的途径，但追踪群体内传播的研究往往发现社会传播发挥了相当大的作用。在猕猴中，关于工具使用习得的研究明确考察了个体学习和社会传播，包括观察熟练示范如何影响学习，以及猴子如何泛化和调整其运动策略[1]。这种框架本身就很有信息量：问题通常不是哪种机制在起作用，而是两者如何结合。
这种平衡还取决于测量的是什么。观察一种行为在群体中出现的研究，可以通过习得的时间和网络模式检测社会传播[3]；而编目跨物种工具使用形式的综述，可以统计有多少行为可能需要模仿[2]。这是不同的视角，可能对个体学习占多大分量给出不同印象。证据不支持的是个体学习单独就能普遍解释动物工具使用的观点；群体层面的研究不断发现独立发现不会产生的传播特征[3][4]。
本文引用的文献
猕猴习得和泛化工具使用所涉及的个体学习和社会学习过程
猕猴习得工具使用既涉及个体学习，也涉及社会传播，包括观察熟练示范的影响，以及泛化和调整运动策略的能力。
探索个体学习在动物工具使用中的作用
一项跨物种综述认为，动物工具使用中的个体学习一直被低估，但保守估计下社会传播仍占观察案例的85%。
社交网络分析为野生黑猩猩工具使用的社会传播提供直接证据
对野生黑猩猩的社交网络分析提供了直接证据，表明两种新的工具使用变体是通过社会传播而非独立的个体学习传播的。
社会容忍度和偏向成功的社會学习是野生工具使用灵长类中一种诱导性觅食传统得以文化传播的基础
在野生卷尾猴中，工具使用似乎是通过社会学习获得的，社会容忍度和偏向成功的模仿是传播的基础。
新喀里多尼亚乌鸦工具使用的发展：遗传的动作模式和社会影响
对人工饲养的新喀里多尼亚乌鸦的观察表明，树枝工具使用的发展是遗传动作模式、个体学习和社会影响共同作用的结果。