哪些动物真的会提前停止繁殖?
最有力的证据来自齿鲸——包括海豚、虎鲸、白鲸和领航鲸的这一类群。在其中几个物种里,雌性在最后一次产仔后还能活很多年,这个生育后阶段有充分的种群数据、身体和卵巢测量以及寿命标志物记录[1]。一项比较分析发现,齿鲸是唯一一个更年期多次独立演化出来的哺乳动物类群,这也是它们对于检验“更年期为何存在”的各种假说如此有用的原因[2]。
黑猩猩是较新、也较弱的例子。在乌干达恩戈戈森林的一个野生种群中,50岁以上的雌性没有后代,尿液样本显示排卵周期减少——这是生育后阶段的证据,不过它似乎不像人类更年期那样开始得那么突然[1]。大象又是另一回事:雌性生育力在约50岁后开始下降,但许多母象到60多岁还在产仔,所以没有明确的上限,也没有明显的更年期[1]。
情况之所以令人困惑,部分原因在于这个词本身。“更年期”严格来说指最后一次月经,而只有少数哺乳动物会来月经。因此一些研究者更愿意用“卵停”(oopause)——即排卵的永久终止——这样可以在物种之间做更公平的比较,而且可能比过去认为的在哺乳动物中更常见[1]。
雌性为什么会停止繁殖却继续活着?
从纯粹的繁殖角度看,提前停止似乎不划算。主流的解释是“祖母假说”:如果年长的雌性不再与女儿争夺资源和配偶,她就可以转而帮助抚养孙辈,传递知识和照料。在齿鲸中,证据与此相当吻合。更年期似乎出现在雌性寿命延长而繁殖年限没有延长的时候,这扩大了与孙辈和后代的重叠,却没有增加与女儿的竞争[2]。这与鲸的社会生活相符:雌性终生留在母亲的家庭群体中,形成母系群体[1]。
黑猩猩表现出类似但较弱的模式:年长雌性可能贡献知识和照料,不过它们的社会结构与鲸不同,祖母效应被认为不那么明显[1]。大象也生活在类似祖母的群体中,却没有明显的更年期——这提示在该物种中,晚继续繁殖的好处可能超过代价[1]。一项将前工业化时代人类与大象进行比较的研究得出结论:仅仅寿命长并不能产生更年期[1]。
一个提出的理论框架认为,更年期需要特定条件的组合:雌性平均寿命长(大约40年或以上)、群居生活、雌雄寿命差距大,并以高脑容量(高脑化指数)作为附加条件[5]。按这一观点,只有少数哺乳动物满足所有标准,这可以解释为什么虎鲸有更年期而大象没有,尽管两者都长寿[5]。这是一组提出的标准,而非已确立的共识,但它与鲸类研究传达的主题相同:长寿是必要条件,但不是充分条件。
这些动物会有潮热和其他症状吗?
这方面的证据急剧减少。在人类中,更年期带来激素变化(雌激素和孕激素下降、促性腺激素上升)、潮热和阴道萎缩等症状,以及骨量流失和心血管影响等身体变化。其他物种的数据很少[1]。野外研究者无法轻易询问一头野生鲸是否有潮热或情绪变化,所以研究集中在可测量的繁殖迹象上:最后生育的年龄、排卵证据,以及雌性之后还能活多久[1]。
这一空白对解读很重要。鲸和黑猩猩的发现确立的是一个生育后生命阶段,而不是这些动物会经历类似人类的一组症状[1]。一些实验室工作确实在小鼠中模拟更年期——例如用化学方法诱导更年期来研究与更年期相关的哮喘或膝骨关节炎——但这些是人为制造的条件,跳过了自然衰老和生命史背景,所以它们告诉我们的是疾病机制,而不是更年期在一个物种中自然发生时的样子[3][4]。
动物比较对人类更年期的启示
比较图景支持这样一种观点:更年期并不是长寿不可避免的副产品。相反,它似乎需要特定的社会和生命史条件——密切的代际合作是反复出现的主题[1][2]。按这一观点,生育后的岁月不只是功能的丧失,而是从一个演化角色转向另一个角色,身体在生育结束后仍被维持数十年[1]。
证据水平因物种而异,值得记住这一点。齿鲸的例子建立在多条数据线和一项广泛的比较分析之上[1][2];黑猩猩的例子建立在一个野生种群的行为、人口和激素数据之上,并被描述为缺乏突然的起点[1];大象的例子是逐渐下降而非更年期的证据[1]。关于为何只有少数物种符合标准的基于标准的解释是一个提出的模型[5]。综合来看,这些发现与祖母假说塑造了人类和齿鲸更年期的观点一致,但并不能证明存在单一的共同原因。
本文引用的文献
非人哺乳动物的更年期——对妇科医生意味着什么?
齿鲸以及较新发现的野生黑猩猩有记录显示存在生育后生命阶段,而大象表现出生育力逐渐下降,没有明确的截止点;严格意义上的人类式更年期在哺乳动物中很罕见。
齿鲸更年期的演化
在齿鲸中,更年期在雌性延长寿命而未延长繁殖寿命时演化出来,增加了与孙辈和后代的重叠,却没有增加与女儿的繁殖竞争。
用新型动物模型研究更年期相关哮喘的病理生理学
一种将更年期与屋尘螨哮喘结合的化学诱导小鼠模型再现了更年期相关哮喘的特征,包括气道功能恶化和混合的Th-2/非Th-2炎症。
更年期的“膝”秘:阐明更年期诱导膝骨关节炎的机制
在小鼠中,化学诱导的和自然的更年期都会加重软骨退化,雌二醇和孕激素的丧失驱动软骨细胞衰老和软骨破坏。
演化生物学如何解释为什么只有人类和少数海洋哺乳动物雌性有更年期
有人提出一组标准——雌性寿命长、群居、雌雄寿命差距大、高脑化——用以解释为什么只有人类和少数鲸类有更年期。
