同一物种的个体为何并不相同
在最基本的层面上,物种内部差异可以来自遗传差异、环境变异或测量误差[2]。例如,一棵树的耐旱能力部分取决于渗透调节这类生理调整——这种变化帮助细胞保住水分——也取决于碳同位素判别,即植物利用水分效率的一个信号[1]。这些性状之所以不同,是因为每棵树经历的条件不同,也可能携带不同的基因。
这些来源的相对重要性并不固定。在一项关于颤杨和美国黄松的研究中,几乎所有被测性状的年际变化都大于沿海拔梯度的变化[1]。这意味着,同一棵树会因当年湿润或干旱而大幅改变其生理状态,而同一海拔的两棵树之间的差异,也可能与不同海拔的树木之间的差异一样大。因此,变异不只是种群的一种固定属性;它部分是对当前条件的动态响应。
当地气候和天气如何留下印记
环境梯度可以在种群之间产生可预测的差异。在两种固沙禾草中,种子萌发对温度的响应因原产地气候不同而呈现相反趋势:来自冬季严酷地点的种群在温暖信号下萌发更好,而来自夏季温暖干燥地点的种群在寒冷信号下萌发更好[5]。在降水少的地点,种子质量也更小,而降水大陆度比夏季干旱度更能解释这种变异[5]。
但环境并非单独起作用,其影响可能出人意料地局部化。种群内部种子萌发的变异性占总变异的5%到54%,而种子质量的变异性低于40%[5]。即使在广阔的纬度梯度上,很大一部分差异发生在相邻生长的个体之间,而且变异性只与所测气候变量部分相关[5]。这表明,局部微环境、遗传差异或发育噪声可能与广阔的气候梯度同样重要。
行为上的差异可能超过物种间的差异
同样的原则也适用于行为。在对倭黑猩猩和黑猩猩的系统比较中,两个物种总体上表现出相似的安慰受困群体成员的倾向,但物种内部分析揭示了大量变异[4]。倭黑猩猩的安慰最常指向和来自较年轻的个体,而黑猩猩的安慰最常指向亲密的社会伙伴[4]。在两个物种中,雄性和雌性都随着年龄增长而安慰得更少,还有一些证据表明黑猩猩雄性比年轻雌性安慰得更多[4]。
作者得出结论:这些社会情感能力的物种内部变异大于两个物种之间的平均差异[4]。换句话说,知道一个个体是倭黑猩猩还是黑猩猩,不如知道它的年龄、性别或社会关系更能说明它的安慰行为。这是一个具体例子,说明个体和社会因素如何在物种内部产生比近缘物种之间更多的多样性。
为什么物种内变异对预测变化很重要
变异不只是噪声;它可以决定一个种群能否在压力下存续。在颤杨中,低海拔的树木在一个严重干旱年份被推过了耐旱极限,而干旱期间较高的比叶面积与次年更严重的树冠枯死相关[1]。美国黄松在功能性状上的物种内变异较小,不过渗透调节仍是耐旱的关键机制[1]。因此,变异的范围影响两个物种对同一气候压力可能做出多么不同的反应。
对科学家来说,忽视物种内变异可能扭曲结论。当物种内的表型相关与物种间的进化相关不同时,进化系数的估计会被拉向表型值,而进化速率可能因这种不匹配而被低估或高估[2]。在一个植物属(花荵属)中,小叶大小在物种间与海拔呈强负相关,尽管物种内的相关是正的[2]。这种反转提醒我们,在物种内测得的模式不会自动放大来解释物种间的差异。
本文引用的文献
量化物种内性状在空间和时间上的变异揭示了性状介导的干旱响应的局限
在颤杨和美国黄松中,与干旱相关的性状年际变化大于沿海拔梯度的变化,渗透调节和碳同位素判别是耐旱性的关键决定因素,低海拔的颤杨在一个严重干旱年份出现死亡。
在系统发育网络上考虑连续性状进化中的物种内变异
物种内性状变异可以来自遗传变异、环境变异或测量误差,不考虑它可能使进化速率和相关性的估计产生偏差。
一样,又不一样!探索儿童对物种内变异的理解
小学生对物种内变异的解释随年龄增长而转向更科学上可接受的想法,但误解很常见,并可作为学习进程中的踏脚石。
物种内变异超过物种间差异:倭黑猩猩和黑猩猩的安慰行为
在倭黑猩猩和黑猩猩中,安慰行为在每个物种内部的变异都大于两个物种之间的差异,年龄、性别和社会伙伴偏好决定了谁安慰谁。
欧洲气候梯度上固沙物种种子性状的物种内变异
两种固沙禾草的种子萌发响应和种子质量在气候梯度上的种群内部和种群之间都存在大量变异,但变异性只与气候变量部分相关。
