快速眼动睡眠会重放情绪记忆,但仅靠重放未必能强化它们
睡眠期间,大脑会自发地重新激活记忆痕迹,包括情绪性的记忆痕迹。有一条证据表明,情绪记忆痕迹会在睡眠期间被重放,从而增强之后的保持[4]。在一项利用听觉线索在快速眼动睡眠期间重新激活情绪记忆的研究中,研究人员观察到,在随后提取这些记忆时,大脑皮层对这些记忆的反应增强[4]。这表明,快速眼动睡眠期间的再激活可以让情绪记忆更容易被提取,至少从大脑反应的角度来看是如此。
然而,另一项采用靶向记忆再激活的研究发现,在快速眼动睡眠期间重新激活情绪刺激实际上会损害记忆[3]。在那项日间小睡实验中,在快速眼动睡眠期间对情绪项目进行提示会导致回忆变差,而在没有任何提示就小睡的一组中,处于快速眼动睡眠的时间百分比与更差的回忆相关[3]。同一项研究还发现,情绪记忆能从慢波睡眠期间的再激活中获益,尤其是当参与者的慢波睡眠与快速眼动睡眠时间的乘积较高时[3]。综合来看,这些发现表明,快速眼动睡眠并不只是一个强化情绪记忆的阶段;它的效果可能取决于其他睡眠阶段先发生了什么。
快速眼动睡眠也能通过θ节律抑制恐惧记忆
一个基于生物物理原理的快速眼动睡眠模型考察了内侧前额叶皮层与边缘结构之间的节律性相互作用如何加工恐惧记忆[1]。该模型聚焦于下边缘皮层,这是内侧前额叶皮层的一部分,被认为在抑制恐惧记忆中起关键作用[1]。当θ频率输入(4–12赫兹)到达下边缘皮层中代表某一情绪记忆的细胞组装体时,从下边缘皮层到杏仁核的连接增强,而从杏仁核到下边缘皮层的连接减弱[1]。这种模式抑制了与该记忆相关的恐惧表达细胞的活性[1]。
该模型还发现,较低频率的θ输入(4赫兹)能在更宽的输入强度范围内产生这些突触变化,而其他频率的输入则无效[1]。在模拟的创伤后应激障碍快速眼动睡眠条件下,节律性活动消散,4赫兹θ输入变得无效,但更高频率的10赫兹θ输入诱导出了与正常条件下4赫兹输入相似的变化[1]。这些结果提示了一种可能的机制,说明快速眼动睡眠为何可能削弱而非强化恐惧记忆,也可能有助于解释为什么创伤后应激障碍患者会反复经历同样充满情绪的梦境[1]。该模型只是模拟,并非对人脑的直接测量,因此所提出的机制仍属假说。
腹内侧前额叶皮层的奖赏回路参与快速眼动睡眠相关的稳定过程
一项关于视觉知觉学习的研究考察了奖赏加工回路如何促进睡眠相关的稳定[5]。参与者在睡眠前后接受纹理辨别任务训练,研究人员测量了腹内侧前额叶皮层中兴奋性与抑制性神经递质浓度之间的平衡,该区域是奖赏加工回路的一部分[5]。在快速眼动睡眠期间,这种兴奋/抑制平衡相对于基线下降,而且下降幅度与睡前学习被稳定的程度相关[5]。在非快速眼动睡眠期间没有出现这种变化[5]。这表明,腹内侧前额叶皮层作为奖赏加工回路的一部分,参与在快速眼动睡眠期间稳定学习,尽管该研究考察的是视觉知觉学习,而非情绪显著的记忆[5]。
同一项研究指出,训练期间提供的奖赏会延长随后的快速眼动睡眠,并增强睡眠后的视觉知觉学习[5]。这与以下观点一致:奖赏相关信号可以影响快速眼动睡眠如何处理新获得的信息,但它并未直接证明情绪或奖赏回路的激活会强化高价值情绪记忆。奖赏回路与快速眼动睡眠期间情绪记忆巩固之间的联系仍只是提示性的,尚未得到确立。
海马体在快速眼动睡眠期间与其他区域协调,但情绪强化机制仍不完整
一篇关于海马体在睡眠期间情绪记忆巩固中作用的综述强调,在快速眼动睡眠和非快速眼动睡眠期间,背侧与腹侧海马区域之间存在协调[2]。该综述指出,朝向奖赏的重映射以及直接编码奖赏的神经元会因快速眼动睡眠而增加,并且人类研究指向快速眼动睡眠在情绪记忆巩固中的作用[2]。这与更宏观的图景相符:快速眼动睡眠会调动奖赏相关回路和情绪回路,但该综述并未具体说明高价值记忆被强化的单一机制。
综合这些研究,证据支持一个更细致的答案:快速眼动睡眠可以重新激活情绪和奖赏相关回路,而这种再激活与皮层反应的变化和学习稳定相关[4][5]。但仅在快速眼动睡眠期间进行再激活,可能会损害而非增强情绪记忆,除非它发生在慢波睡眠再激活之后[3]。而在恐惧记忆的情况下,类似快速眼动睡眠的θ活动可能抑制而非强化它们[1]。实际意义在于,快速眼动睡眠期间高价值记忆的强化并不是简单的放大;它取决于记忆类型、先前的睡眠阶段以及所涉及的具体回路。
本文引用的文献
快速眼动睡眠期间的情绪记忆加工及其对创伤后应激障碍的意义
在一个基于生物物理原理的模型中,快速眼动睡眠期间到达下边缘皮层的θ频率输入增强了下边缘皮层到杏仁核的连接,并削弱了杏仁核到下边缘皮层的连接,从而抑制恐惧表达细胞;在模拟的创伤后应激障碍条件下,4赫兹输入无效,但10赫兹输入产生了类似的抑制作用。
海马体在睡眠期间情绪记忆巩固中的作用
一篇综述强调,在快速眼动睡眠和非快速眼动睡眠期间,背侧与腹侧海马区域之间存在协调;指出朝向奖赏的重映射和编码奖赏的神经元会因快速眼动睡眠而增加;并指向快速眼动睡眠在人类情绪记忆巩固中的作用。
情绪记忆在慢波睡眠中被再激活时得到增强,但在快速眼动睡眠中受损
在一项采用靶向记忆再激活的日间小睡研究中,在快速眼动睡眠期间重新激活情绪刺激会损害记忆,而在慢波睡眠期间再激活则会增强记忆,尤其是在慢波睡眠与快速眼动睡眠合计时间较长的参与者中。
成人与青少年的睡眠、认知与情绪
研究使用功能磁共振成像和颅内脑电图发现,在快速眼动睡眠期间用听觉线索重新激活情绪记忆痕迹,会增强随后提取这些记忆时的大脑皮层反应,而且特定振荡会触发再激活,尤其是在眶额皮层。
快速眼动睡眠期间视觉知觉学习的稳定涉及奖赏加工回路
在快速眼动睡眠期间,腹内侧前额叶皮层的兴奋/抑制平衡相对于基线下降,而且下降幅度与睡前视觉知觉学习的稳定程度相关,提示奖赏加工回路参与其中。
